Jakie substancje są niezbędne w procesie fotosyntezy. Fotosynteza: wszystko, co musisz o niej wiedzieć. Światło podczas fotosyntezy

W organizmach żywych odkryto dwa rodzaje pigmentów, które mogą pełnić funkcję anten fotosyntetycznych. Pigmenty te absorbują kwanty światła widzialnego i zapewniają dalsze magazynowanie energii promieniowania w postaci energii elektrochemicznego gradientu H + na błonach biologicznych. U zdecydowanej większości organizmów chlorofile pełnią rolę anten; Mniej powszechnym przypadkiem jest sytuacja, gdy pochodna witaminy A, siatkówka, służy jako antena. Zgodnie z tym rozróżnia się fotosyntezę chlorofilową i niechlorofilową.

Fotosynteza bez chlorofilu

Układ fotosyntezy bezchlorofilowej charakteryzuje się znaczną prostotą organizacji, dlatego przyjmuje się, że jest to ewolucyjnie pierwotny mechanizm magazynowania energii promieniowania elektromagnetycznego. Wydajność fotosyntezy bez chlorofilu jako mechanizmu konwersji energii jest stosunkowo niska (na zaabsorbowany kwant przenoszony jest tylko jeden H +).

Odkrycie u archeonów halofilnych

Dieter Oesterhelt i Walther Stoeckenius zidentyfikowali przedstawiciela archeonów halofilnych w „fioletowych błonach” Salinarium Halobacterium(poprzednia nazwa N. halob) białko, które później nazwano bakteriorodopsyną. Wkrótce zgromadzono dowody wskazujące, że bakteriorodopsyna jest zależnym od światła generatorem gradientu protonów. W szczególności wykazano fotofosforylację na sztucznych pęcherzykach zawierających bakteriorodopsynę i mitochondrialną syntazę ATP, fotofosforylację w nienaruszonych komórkach H. salinarium, wywołany światłem spadek pH środowiska i zahamowanie oddychania, wszystkie te efekty są skorelowane ze spektrum absorpcji bakteriorodopsyny. Uzyskano w ten sposób niezbity dowód na istnienie fotosyntezy bez chlorofilu.

Mechanizm

Aparat fotosyntetyczny skrajnych halobakterii jest najbardziej prymitywnym obecnie znanym; brakuje mu łańcucha transportu elektronów. Błona cytoplazmatyczna halobakterie jest membraną sprzęgającą zawierającą dwa główne składniki: zależną od światła pompę protonową (bakteriorodopsynę) i syntazę ATP. Działanie takiego aparatu fotosyntetycznego opiera się na następujących przemianach energii:

1. Chromofor bakteriorodopsyny, siatkówkowy, absorbuje kwanty światła, co prowadzi do zmian konformacyjnych w strukturze bakteriorodopsyny i transportu protonów z cytoplazmy do przestrzeni peryplazmatycznej. Ponadto dodatkowy udział w składowej elektrycznej gradientu ma aktywny zależny od światła import anionu chlorkowego, który zapewnia halorodopsyna [ ] . Zatem w wyniku działania bakteriorodopsyny energia promieniowania słonecznego zamienia się w energię elektrochemicznego gradientu protonów na membranie.
2. Podczas działania syntazy ATP energia gradientu transbłonowego zamienia się w energię wiązania chemiczne ATP. W ten sposób zachodzi sprzężenie chemiosmotyczne.

Przy bezchlorofilowym typie fotosyntezy (a także przy realizacji cyklicznych przepływów w łańcuchach transportu elektronów) nie dochodzi do tworzenia niezbędnych do asymilacji równoważników redukujących (zredukowanej ferredoksyny lub NAD(P)H) dwutlenek węgla. Dlatego podczas fotosyntezy bez chlorofilu nie następuje asymilacja dwutlenku węgla, a jedynie jego magazynowanie energia słoneczna w postaci ATP (fotofosforylacja).

Oznaczający

Głównym sposobem pozyskiwania energii przez halobakterie jest tlenowe utlenianie związków organicznych (w hodowli wykorzystywane są węglowodany i aminokwasy). W przypadku niedoboru tlenu, oprócz fotosyntezy innej niż chlorofil, beztlenowe oddychanie azotanami lub fermentacja argininy i cytruliny mogą służyć jako źródła energii dla halobakterii. Eksperyment wykazał jednak, że fotosynteza pozbawiona chlorofilu może również służyć jako jedyne źródło energii w warunkach beztlenowych, gdy oddychanie beztlenowe i fermentacja są tłumione w temperaturze warunek obowiązkowyże siatkówka jest wprowadzana do ośrodka, którego synteza wymaga tlenu.

Fotosynteza chlorofilu

Fotosynteza chlorofilu różni się od fotosyntezy bakteriorodopsyny znacznie większą efektywnością magazynowania energii. Na każdy zaabsorbowany kwant promieniowania co najmniej jeden H+ jest przenoszony wbrew gradientowi, a w niektórych przypadkach energia jest magazynowana w postaci zredukowanych związków (ferredoksyna, NADP).

Anoksygeniczny

Fotosynteza beztlenowa (lub beztlenowa) zachodzi bez uwalniania tlenu. Fioletowe i zielone bakterie, a także heliobakterie są zdolne do fotosyntezy beztlenowej.

Dzięki fotosyntezie beztlenowej możliwe jest:

1. Zależny od światła cykliczny transport elektronów, któremu nie towarzyszy tworzenie się równoważników redukujących i prowadzący wyłącznie do magazynowania energii świetlnej w postaci ATP. W cyklicznym transporcie elektronów zależnym od światła nie ma potrzeby stosowania egzogennych donorów elektronów. Potrzebę redukujących równoważników zaspokaja się w sposób niefotochemiczny, zwykle za pomocą egzogennych związków organicznych.
2. Niecykliczny transport elektronów zależny od światła, któremu towarzyszy tworzenie równoważników redukujących i synteza ADP. W tym przypadku istnieje zapotrzebowanie na egzogenne donory elektronów, które są niezbędne do wypełnienia wakatu elektronowego w centrum reakcji. Jako egzogenne donory elektronów można stosować zarówno organiczne, jak i nieorganiczne środki redukujące. Wśród związki nieorganiczne najczęściej stosowane są różne zredukowane formy siarki (siarkowodór, siarka cząsteczkowa, siarczyny, tiosiarczany, tetrationiany, tioglikolany), można również stosować wodór cząsteczkowy.

Tlenowy

Fotosyntezie tlenowej (lub tlenowej) towarzyszy uwalnianie tlenu jako produktu ubocznego. W fotosyntezie tlenowej zachodzi niecykliczny transport elektronów, chociaż w pewnych warunkach fizjologicznych zachodzi wyłącznie cykliczny transport elektronów. W przepływie niecyklicznym jako donor elektronów wykorzystuje się wyjątkowo słaby donor elektronów – wodę.

Fotosynteza tlenowa jest znacznie bardziej rozpowszechniona. Charakterystyka roślin wyższych, glonów, wielu protistów i sinic.

Gradacja

Fotosynteza to proces o niezwykle złożonej organizacji czasoprzestrzennej.

Rozrzut czasów charakterystycznych poszczególnych etapów fotosyntezy wynosi 19 rzędów wielkości: szybkość absorpcji kwantów światła i migracji energii mierzona jest w odstępie femtosekundowym (10−15 s), szybkość transportu elektronów ma charakterystyczne czasy 10− 10−10−2 s, a procesy związane ze wzrostem roślin mierzone są w dniach (10 5 −10 7 s).

Dużą zmiennością wielkości charakteryzują się także struktury zapewniające fotosyntezę: od poziomu molekularnego (10–27 m 3) do poziomu fitocenoz (10 5 m 3).

W fotosyntezie można wyróżnić poszczególne etapy, różniące się charakterem i charakterystycznym tempem procesów:

• Fotofizyczne;
• fotochemiczne;
• Chemiczny:
  • Reakcje transportu elektronów;
  • Reakcje „ciemne” lub cykle węgla podczas fotosyntezy.

W pierwszym etapie kwanty światła są absorbowane przez pigmenty, następuje ich przejście w stan wzbudzony i przekazanie energii innym cząsteczkom fotosystemu. W drugim etapie w centrum reakcji następuje rozdzielenie ładunków, elektrony przenoszone są wzdłuż fotosyntetycznego łańcucha transportu elektronów, który kończy się syntezą ATP i NADPH. Pierwsze dwa etapy nazywane są łącznie etapem fotosyntezy zależnym od światła. Trzeci etap zachodzi bez obowiązkowego udziału światła i obejmuje reakcje biochemiczne syntezy substancji organicznych z wykorzystaniem energii zgromadzonej w fazie zależnej od światła. Najczęściej za takie reakcje uważa się cykl Calvina i glukoneogenezę, czyli powstawanie cukrów i skrobi z dwutlenku węgla znajdującego się w powietrzu.

Lokalizacja przestrzenna

Arkusz

Fotosynteza roślin zachodzi w chloroplastach - półautonomicznych organellach dwubłonowych należących do klasy plastydów. Chloroplasty mogą znajdować się w komórkach łodyg, owoców i działek, ale głównym organem fotosyntezy jest liść. Jest anatomicznie przystosowany do pochłaniania energii świetlnej i asymilacji dwutlenku węgla. Zapewniający płaski kształt liścia świetna postawa powierzchnia do objętości, pozwala pełniej wykorzystać energię światła słonecznego. Woda niezbędna do utrzymania turgoru i fotosyntezy dostarczana jest do liści z systemu korzeniowego poprzez ksylem, jedną z tkanek przewodzących rośliny. Utrata wody na skutek parowania przez aparaty szparkowe i w mniejszym stopniu przez naskórek (transpiracja) służy siła napędowa transport statkami. Jednak nadmierna transpiracja jest niepożądana, a rośliny wyewoluowały różne adaptacje mające na celu zmniejszenie utraty wody. Odpływ asymilatów, niezbędnych do funkcjonowania cyklu Calvina, następuje poprzez łyko. Przy intensywnej fotosyntezie węglowodany mogą polimeryzować, a jednocześnie w chloroplastach tworzą się ziarna skrobi. Wymiana gazowa (pobieranie dwutlenku węgla i uwalnianie tlenu) odbywa się poprzez dyfuzję przez aparaty szparkowe (część gazów przemieszcza się przez naskórek).

Ponieważ niedobór dwutlenku węgla znacząco zwiększa utratę asymilatów podczas fotooddychania, konieczne jest utrzymanie wysokiego stężenia dwutlenku węgla w przestrzeni międzykomórkowej, co jest możliwe przy otwartych aparatach szparkowych. Jednak utrzymywanie aparatów szparkowych otwartych podczas wysoka temperatura prowadzi do wzmożonego parowania wody, co prowadzi do niedoboru wody, a także zmniejsza wydajność fotosyntezy. Konflikt ten rozwiązuje się zgodnie z zasadą kompromisu adaptacyjnego. Ponadto pierwotna absorpcja dwutlenku węgla w nocy, w niskich temperaturach, u roślin z fotosyntezą CAM pozwala uniknąć dużych strat wody w wyniku transpiracji.

Fotosynteza na poziomie tkanki

Na poziomie tkankowym fotosyntezę u roślin wyższych zapewnia wyspecjalizowana tkanka - chlorenchyma. Znajduje się blisko powierzchni ciała rośliny, gdzie otrzymuje wystarczającą ilość energii świetlnej. Zazwyczaj chlorenchyma znajduje się bezpośrednio pod naskórkiem. U roślin rosnących w warunkach zwiększonego nasłonecznienia pomiędzy naskórkiem a chlorenchymą może znajdować się jedna lub dwie warstwy przezroczystych komórek (podskórnych), zapewniających rozpraszanie światła. W niektórych roślinach kochających cień naskórek jest również bogaty w chloroplasty (na przykład szczaw drzewny). Często chlorenchyma mezofilu liści jest zróżnicowana na palisadę (kolumnową) i gąbczastą, ale może również składać się z komórek jednorodnych. W przypadku różnicowania najbogatszą w chloroplasty jest palisadowa chlorenchyma.

Chloroplasty

Wewnętrzna przestrzeń chloroplastu wypełniona jest bezbarwną zawartością (zrębem) i przepuszczana przez błony (lamele), które łącząc się ze sobą tworzą tylakoidy, które z kolei grupują się w stosy zwane grana. Przestrzeń wewnątrztylakoidowa jest oddzielona i nie komunikuje się z resztą zrębu; zakłada się również, że przestrzeń wewnętrzna wszystkich tylakoidów komunikuje się ze sobą. Lekkie etapy fotosyntezy ograniczają się do błon; autotroficzne wiązanie CO 2 zachodzi w zrębie.

Chloroplasty mają własne DNA, RNA, rybosomy (typ 70) i ​​zachodzi synteza białek (chociaż proces ten jest kontrolowany z jądra). Nie są one ponownie syntetyzowane, ale powstają w wyniku podziału poprzednich. Wszystko to pozwoliło uznać je za potomków wolnych sinic, które w procesie symbiogenezy stały się częścią komórki eukariotycznej.

Błony fotosyntetyczne prokariotów

Fotochemiczna istota procesu

Fotosystem I

Kompleks zbierający światło I zawiera około 200 cząsteczek chlorofilu.

W centrum reakcji pierwszego fotosystemu znajduje się dimer chlorofilu o maksimum absorpcji przy 700 nm (P 700). Po wzbudzeniu kwantem światła odbudowuje pierwotny akceptor – chlorofil a, będący akceptorem wtórnym (witamina K 1 lub filochinon), po czym elektron zostaje przeniesiony do ferredoksyny, która odtwarza NADP za pomocą enzymu reduktazy ferredoksyny-NADP.

Białko plastocyjaninowe zredukowane w kompleksie b 6 f transportowane jest od strony przestrzeni wewnątrztylakoidowej do centrum reakcji pierwszego fotosystemu i przenosi elektron do utlenionego P 700.

Cykliczny i pseudocykliczny transport elektronów

Oprócz opisanej powyżej kompletnej niecyklicznej ścieżki elektronów odkryto ścieżkę cykliczną i pseudocykliczną.

Istotą szlaku cyklicznego jest to, że ferredoksyna zamiast NADP redukuje plastochinon, który przenosi go z powrotem do kompleksu b 6 f. Powoduje to większy gradient protonów i więcej ATP, ale bez NADPH.

Na szlaku pseudocyklicznym ferredoksyna redukuje tlen, który następnie przekształca się w wodę i może zostać wykorzystany w fotosystemie II. W tym przypadku NADPH również nie powstaje.

Faza ciemna

W fazie ciemnej, przy udziale ATP i NADP, CO 2 ulega redukcji do glukozy (C 6 H 12 O 6). Choć światło nie jest potrzebne do tego procesu, to jednak bierze udział w jego regulacji.

Fotosynteza C 3, cykl Calvina

W drugim etapie przywracanie FHA odbywa się w dwóch etapach. Najpierw ulega fosforylacji przez ATP pod wpływem fosforoglicerokinazy z utworzeniem kwasu 1,3-difosfoglicerynowego (DPGA), następnie pod wpływem dehydrogenazy triozofosforanowej i NADPH grupa acylofosforanowa DPGA ulega defosforylacji i redukcji do powstaje aldehyd i aldehyd 3-fosforylowany - fosforylowany węglowodan (PHA).

Trzeci etap obejmuje 5 cząsteczek PHA, które poprzez utworzenie związków 4-, 5-, 6- i 7-węglowych łączą się w 3-5-węglowy rybulozo-1,5-bifosforan, który wymaga 3ATP.

Wreszcie do syntezy glukozy potrzebne są dwa PHA. Do powstania jednej z jego cząsteczek potrzeba 6 obrotów cyklu, 6 CO 2, 12 NADPH i 18 ATP.

Fotosynteza C4

Różnica między tym mechanizmem fotosyntezy a zwykłym mechanizmem polega na tym, że wiązanie dwutlenku węgla i jego wykorzystanie są rozdzielone w przestrzeni, pomiędzy różne komórki rośliny.

Przy niskim stężeniu CO 2 rozpuszczonego w zrębie karboksylaza rybulozobifosforanu katalizuje reakcję utleniania rybulozo-1,5-bifosforanu i jego rozkładu na kwas 3-fosfoglicerynowy i kwas fosfoglikolowy, które zmuszane są do wykorzystania w procesie fotooddychania .

Aby zwiększyć stężenie CO 2, rośliny typu 4 C zmieniły anatomię liści. W nich cykl Calvina zlokalizowany jest w komórkach osłonki pęczka naczyniowego; w komórkach mezofilu pod działaniem karboksylazy PEP fosfoenolopirogronian ulega karboksylacji z wytworzeniem kwasu szczawiooctowego, który przekształca się w jabłczan lub asparaginian i transportowany do komórek osłonki. , gdzie ulega dekarboksylacji z wytworzeniem pirogronianu, który jest zawracany do komórek mezofilu.

Fotosyntezie C 4 praktycznie nie towarzyszą straty rybulozo-1,5-bifosforanu z cyklu Calvina i dlatego jest ona bardziej wydajna. Do syntezy 1 cząsteczki glukozy potrzeba jednak nie 18, a 30 ATP. Jest to uzasadnione w tropikach, gdzie gorący klimat wymaga utrzymywania aparatów szparkowych zamkniętych, co zapobiega przedostawaniu się CO 2 do liścia, a także przy ruderalnej strategii życiowej.

Około 7600 gatunków roślin przeprowadza fotosyntezę szlakiem C4. Wszystkie należą do rodziny kwitnącej: wiele zbóż (61% gatunków, w tym uprawnych - kukurydza, trzcina cukrowa i sorgo itp.), Goździki (największy udział w rodzinach Chenopoaceae - 40% gatunków, Amaranthaceae - 25 %), niektóre turzycowate, astrowate, kapustne, wilczomleczowate.

Fotosynteza CAM

Pojawienie się na Ziemi ponad 3 miliardy lat temu mechanizmu rozszczepiania cząsteczki wody przez kwanty światła słonecznego z utworzeniem O 2 jest najważniejsze wydarzenie w ewolucji biologicznej, która uczyniła światło słoneczne głównym źródłem energii w biosferze.

Energia uzyskana przez ludzkość w wyniku spalania paliw kopalnych (węgiel, ropa naftowa, gaz ziemny, torf) jest również magazynowana w procesie fotosyntezy.

Fotosynteza służy jako główny wkład węgla nieorganicznego do cyklu biogeochemicznego.

Fotosynteza jest podstawą produktywności roślin ważnych rolniczo.

Większość wolnego tlenu w atmosferze ma pochodzenie biogenne i jest produktem ubocznym fotosyntezy. Powstanie atmosfery utleniającej (katastrofa tlenowa) całkowicie zmieniło stan powierzchni ziemi, umożliwiło pojawienie się oddychania, a później, po utworzeniu się warstwy ozonowej, umożliwiło istnienie życia na lądzie.

Historia badania

Pierwsze eksperymenty z badaniem fotosyntezy przeprowadził Joseph Priestley w latach osiemdziesiątych XVIII wieku, kiedy zwrócił uwagę na „psucie” powietrza w zamkniętym naczyniu z płonącą świecą (powietrze przestało sprzyjać spalaniu, a zwierzęta umieszczone w się udusił) i jego „korygowanie” przez rośliny. Priestley doszedł do wniosku, że rośliny wytwarzają tlen niezbędny do oddychania i spalania, ale nie zauważył, że rośliny potrzebują do tego światła. Wkrótce pokazał to Jan Ingenhaus.

Później odkryto, że rośliny oprócz uwalniania tlenu pochłaniają dwutlenek węgla i przy udziale wody syntetyzują materię organiczną znajdującą się w świetle. Opierając się na prawie zachowania energii, Robert Mayer postulował, aby rośliny przetwarzały energię światła słonecznego na energię wiązań chemicznych. U W. Pfeffera proces ten nazwano fotosyntezą.

Chlorofile po raz pierwszy wyizolowali P. J. Pelletier i J. Cavanto. M. S. Tsvetowi udało się oddzielić pigmenty i zbadać je osobno, stosując stworzoną przez siebie metodę chromatograficzną. Widma absorpcyjne chlorofilu badał K. A. Timiryazev, który rozwijając zasady Mayera wykazał, że to pochłonięte promienie umożliwiają zwiększenie energii układu, tworząc zamiast słabych Połączenia CO i wysokoenergetyczny C-C O-H (wcześniej uważano, że fotosynteza wykorzystuje żółte promienie, które nie są pochłaniane przez pigmenty liści). Dokonano tego dzięki stworzonej przez siebie metodzie rozliczania fotosyntezy w oparciu o pochłonięty CO 2: podczas eksperymentów z oświetlaniem rośliny światłem różne długości falami (o różnych kolorach) okazało się, że intensywność fotosyntezy pokrywa się ze widmem absorpcji chlorofilu.

O istocie redoks fotosyntezy (zarówno tlenowej, jak i beztlenowej) postulował Cornelis van Niel, który w 1931 roku udowodnił, że fotosyntezę beztlenową przeprowadzają bakterie fioletowe i zielone bakterie siarkowe. Redoksowy charakter fotosyntezy spowodował, że tlen w fotosyntezie tlenowej powstaje w całości z wody, co zostało eksperymentalnie potwierdzone przez A.P. Winogradowa w eksperymentach ze znacznikiem izotopowym. W

Najważniejszym wydarzeniem w procesie powstawania O 2 jest. , co sprawiło, że światło Słońca było głównym źródłem wolnym. energia, praktycznie nieograniczone źródło synteza substancjiżywy. W rezultacie powstał nowoczesny. skład O 2 stał się dostępny dla pożywienia (patrz), co doprowadziło do pojawienia się wysoce zorganizowanych organizmów. heterotroficzny (wykorzystuj egzogenną materię organiczną jako źródło).

OK. 7% org. Ludzie wykorzystują produkty fotosyntezy do celów spożywczych, jako pasza dla zwierząt, a także w formie i budowie. tworzywo. Skamieniałość jest także produktem fotosyntezy. Jego zużycie w con. XX wiek w przybliżeniu równy przyrostowi biomasy.

Całkowite magazynowanie energii promieniowania słonecznego w postaci produktów fotosyntezy wynosi ok. 1,6 · 10 21 kJ rocznie, czyli około 10 razy więcej niż obecnie. energiczny spożycie przez ludzi.

Około połowa energii promieniowania słonecznego przypada na widzialny obszar widma (długość fali l od 400 do 700 nm), który jest wykorzystywany w procesie fotosyntezy (promieniowanie fizjologicznie aktywne, PAR). Promieniowanie podczerwone nie jest odpowiednie do fotosyntezy roślin wytwarzających tlen (roślin wyższych i glonów), ale jest wykorzystywane przez niektóre bakterie fotosyntetyzujące.

Z uwagi na to, że stanowią one podstawę masa produktów biosyntetycznych. aktywność roślin, chemia Poziom fotosyntezy zwykle zapisuje się jako:

Dla tego okręgu 469,3 kJ/, spadek o 30,3 J/(K mol), -479 kJ/. Kwantowe zużycie fotosyntezy przez jednokomórkowe glony w laboratorium. warunkach wynosi 8-12 kwantów na CO2. Wykorzystanie energii promieniowania słonecznego docierającego do powierzchni ziemi podczas fotosyntezy wynosi nie więcej niż 0,1% całkowitego PAR. Naib. rośliny produkcyjne (np. trzcina cukrowa) pochłaniają ok. 2% energii padającego promieniowania, a rośliny zbożowe - do 1%. Zazwyczaj całkowita produktywność fotosyntezy jest ograniczona zawartością CO2 (0,03-0,04% objętościowo), natężeniem światła itp. Dojrzałe liście szpinaku o normalnym składzie w temperaturze 25 0 C w świetle o nasycającej intensywności (światło słoneczne) wytwarzają kilka. litrów O 2 na godzinę na gram lub na kilogram suchej masy. Dla alg Chlorella pyrenoidosa w temperaturze 35 0 C wzrost CO 2 z 0,03 do 3% umożliwia pięciokrotne zwiększenie wydajności O 2; taka aktywacja jest granicą.

Bakterie fotosyntetyzujące potrafią wykorzystywać nie tylko promieniowanie widzialne, ale także bliską podczerwień (do 1000 nm) zgodnie z widmami absorpcyjnymi dominujących w nich bakteriochlorofilów.

Fotosynteza bakteryjna nie jest niezbędna do globalnego magazynowania energii słonecznej, ale jest ważna dla zrozumienia ogólnych mechanizmów fotosyntezy. Ponadto lokalnie beztlenowa fotosynteza może w znaczący sposób przyczynić się do całkowitej produktywności planktonu. Zatem na Morzu Czarnym liczba bakteriochlorofilów w kolumnie jest w przybliżeniu taka sama w wielu miejscach.

Biorąc pod uwagę dane dotyczące fotosyntezy roślin wyższych, glonów i bakterii fotosyntetycznych, uogólnione równanie fotosyntezy można zapisać jako: F

otosynteza jest przestrzennie i czasowo podzielona na dwa stosunkowo odrębne procesy: etap jasny i etap ciemnego CO 2 (ryc. 1). Obydwa te etapy przeprowadzane są w roślinach wyższych i algach w specjalistyczny sposób. organelle - . Wyjątkiem są sinice (cyjanobakterie), które nie mają odrębnego aparatu fotosyntezy niż cytoplazmatyczny. .

W reakcji W centrum fotosyntezy, gdzie wzbudzenie jest przenoszone z prawie 100% prawdopodobieństwem, zachodzi reakcja pierwotna pomiędzy aktywnym fotochemicznie a (bakteriochlorofilem w bakteriach) a pierwotnym akceptorem (PA). Pomiędzy nimi zachodzą dalsze r-cje w tylakoidach. stanów i nie wymagają wzbudzania światłem. Regiony te są zorganizowane w łańcuch transportu elektronów – sekwencję stałych nośników. Łańcuch transportu elektronów roślin wyższych i alg zawiera dwie substancje fotochemiczne. centrum (fotosystem), działające sekwencyjnie (ryc. 2), w bakteryjnym łańcuchu transportu elektronów jest jeden (ryc. 3).plastocyjaninę (PC; masa cząsteczkowa 10400) do centrum reakcji fotosystemu I.

Centra są szybko przywracane, wykonując serię przerw. przewoźnicy z . Tworzenie O2 wymaga sekwencyjnego procesu poczwórne wzbudzenie centrum reakcji fotosystemu P i jest katalizowane przez kompleks błonowy zawierający Mn.

Fotosystem I może działać autonomicznie, bez kontaktu z systemem II. W tym przypadku cykliczne. transferowi (pokazanemu linią przerywaną na diagramie) towarzyszy , a nie NADPH. Powstał w fazie jasnej

NADPH i są wykorzystywane w ciemnej fazie fotosyntezy, podczas której NADP i ponownie powstają.

Łańcuchy transportu elektronów bakterii fotosyntetyzujących są w swoich głównych cechach podobne do poszczególnych fragmentów łańcuchów chloroszasta roślin wyższych. Na ryc. Rycina 3 przedstawia łańcuch transportu elektronów u fioletowych bakterii.

Ciemny etap fotosyntezy. Wszystkie bakterie fotosyntetyzujące wytwarzające O 2, a także niektóre bakterie fotosyntetyzujące, w pierwszej kolejności redukują CO 2 do tzw.

Cykl Calvina. U bakterii fotosyntetyzujących najwyraźniej zachodzą inne mechanizmy. Większość cyklu Calvina występuje w stanie rozpuszczalnym w zrębie.Uproszczony schemat cyklu pokazano na ryc. 4. Pierwszy etap - rybulozo-1,5-difosforan i hydroliza produktu z utworzeniem dwóch kwasów 3-fosfogliceryny. Ten kwas C3 jest fosforylowany z wytworzeniem fosforanu 3-fosfoglicerolu, który następnie jest redukowany przez NADPH do aldehydu 3-glicerynowego. Powstały fosforan triozy następnie wchodzi w szereg reakcji i przegrupowań, dając 3-rybulozo-5-fosforan.

Ten ostatni ulega fosforylacji przy udziale riouloso-1,5-difosforanu i tym samym cykl się zamyka. Jeden z powstałych 6-gliceraldehydo-3-fosforanów przekształca się w glukozo-6-fosforan, a następnie wykorzystuje się go do syntezy lub uwalnia z. 3-fosforan aldehydu glicerynowego można również przekształcić w 3-glicerofosforan, a następnie w . Trioso

Niektóre rośliny wyższe, które przystosowały się do dużego natężenia światła i ciepłego klimatu (np. trzcina cukrowa, kukurydza) są w stanie dodatkowo wstępnie wiązać CO2.

Z 4 cyklami. W tym przypadku CO 2 jest najpierw włączany do wymiany czterowęglowych związków diwęglanowych, które następnie ulegają dekarboksylacji w miejscu, w którym zlokalizowany jest cykl Calvina. Cykl C 4 jest charakterystyczny dla roślin o specjalnej budowie anatomicznej. Budowa liścia i podział funkcji pomiędzy dwoma rodzajami kaktusów, mlecza i innych roślin odpornych na suszę charakteryzują się częściowym rozdzieleniem w czasie wiązania CO 2 i fotosyntezy (wymiana CAM lub wymiana typu Crassulaceae; CAM, w skrócie od angielskiego metabolizmu kwasowego Crassulaceae). W ciągu dnia aparaty szparkowe (kanały, przez które następuje wymiana gazowa) zamykają się. Jednocześnie dostawy CO 2 są również trudne. W nocy, gdy aparaty szparkowe są otwarte, CO 2 jest wiązany w postaci kwasu fosfoenolopirogronowego z utworzeniem kwasów C 4, które w ciągu dnia ulegają dekarboksylacji, a uwolniony podczas tego procesu CO 2 jest włączany do cyklu Calvina (ryc. 6).

Fotosynteza halobakterii.Jedyna znana w przyrodzie bezchlorofilowa metoda magazynowania energii świetlnej realizowana jest przez bakterię Halobacterium halobium. W jasnym świetle o obniżonym stężeniu chlorofilu. Ostatecznie zostało to udowodnione za pomocą spektrometrii mas. metoda (S. Ruben, M. Kamen, a także A.P. Vinogradov i R.V. Theis, 1941).

W latach 1935-41 K. Van Niel podsumował dane dotyczące fotosyntezy roślin wyższych i bakterii i zaproponował ogólne równanie obejmujące wszystkie rodzaje fotosyntezy.X. Gaffron i K. Wohl oraz L. Duysens w latach 1936-52 na podstawie ilości. pomiary wydajności i zawartości produktów fotosyntezy zaabsorbowanego światła sformułowały ideę „jednostki fotosyntetycznej” – zespołu zbierającego światło i służącego fotochemikaliom. centrum.wspólne fotosystemy w łańcuchu transportu elektronów w fotosyntezie z maksimami w widmach działania w pobliżu 680 i 700 HM.

Podstawowy Wzorce powstawania O 2 podczas fotosyntezy zostały ustalone w pracach B. Coca i P. Joliot (1969-70). Wyjaśnienia dobiegają końca. organizacja kompleksu błonowego, który katalizuje ten proces. W latach 80 Metodą szczegółowo zbadano strukturę poszczególnych składników fotosyntezy. aparatura, w tym centra reakcyjne i kompleksy zbierające światło (I. Deisenhofer, X. Michel, P. Huber).

Dosł.: Clayton R., Photosyntech. Mechanizmy fizyczne i modele chemiczne, przeł. z języka angielskiego, M., 1984;

„J. All. Chemical Society im. D.I. Mendelejewa”, 1986, t. 31, nr 6; Fotosynteza, wyd. Govindji, tłum. z języka angielskiego, t. 1-2, M., 1987; Wyniki nauki i techniki.

Biofizyka, t. 20-22, M., 1987. M.G. Goldfelda. Więcej Czy wiesz, że każdy zielony liść to miniaturowa „fabryka” składników odżywczych i tlenu, które są niezbędne do normalnego życia nie tylko zwierzętom, ale także ludziom. Fotosynteza to proces wytwarzania tych substancji z wody i dwutlenku węgla z atmosfery. To bardzo skomplikowane

proces chemiczny
, zachodzące przy udziale światła. Niewątpliwie wszyscy są zainteresowani tym, jak zachodzi proces fotosyntezy. Proces składa się z dwóch etapów: pierwszy etap to absorpcja kwantów światła, drugi etap to wykorzystanie ich energii w różnych reakcjach chemicznych.
Jak przebiega proces fotosyntezy? Roślina pochłania światło za pomocą zielonej substancji zwanej chlorofilem. Chlorofil zawarty jest w chloroplastach, które znajdują się w owocach i łodygach. Ale szczególnie duża ich liczba znajduje się w liściach, ponieważ liść ze względu na swoją dość prostą budowę może przyciągnąć dużą ilość światła i odpowiednio otrzymać znacznie więcej energii na proces fotosyntezy. Chlorofil po wchłonięciu znajduje się w stanie wzbudzonym i przekazuje energię innym cząsteczkom organizmu rośliny, zwłaszcza tym, które bezpośrednio biorą udział w fotosyntezie. Drugi etap procesu fotosyntezy zachodzi bez obowiązkowego udziału światła i polega na uzyskaniu wiązania chemicznego z udziałem dwutlenku węgla, który pozyskiwany jest z wody i powietrza. Na tym etapie następuje synteza bardzo różnych

Same rośliny wykorzystują te substancje organiczne do odżywiania swoich różnych części, a także do utrzymania normalnych funkcji życiowych. Ponadto substancje te pozyskują także zwierzęta żywiące się roślinami. Człowiek pozyskuje te substancje poprzez spożywanie pokarmów pochodzenia roślinnego i zwierzęcego.

Warunki fotosyntezy
Proces fotosyntezy może zachodzić nie tylko pod wpływem sztucznego światła, ale także światła słonecznego. W naturze rośliny z reguły aktywnie prowadzą swoją działalność wiosną i latem, czyli w czasie, gdy potrzeba dużo światła słonecznego. Jesienią jest mniej światła, dni są krótsze, liście żółkną, a następnie opadają. Ale gdy tylko pojawi się ciepłe wiosenne słońce, zielone liście budzą się i zielone „fabryki” ponownie wznawiają pracę, aby zapewnić dużą ilość składników odżywczych i tlenu, tak niezbędnych do życia.

Gdzie zachodzi proces fotosyntezy?
Fotosynteza zachodzi głównie, jak powiedzieliśmy powyżej, jeśli pamiętasz, w liściach roślin, ponieważ mają one zdolność przyjmowania dużej ilości światła, niezbędnego w procesie fotosyntezy.

Podsumowując, możemy podsumować i powiedzieć, że proces taki jak fotosynteza jest integralną częścią życia roślin. Mamy nadzieję, że nasz artykuł pomógł wielu osobom zrozumieć, czym jest fotosynteza i dlaczego jest konieczna.

Fotosynteza to przemiana energii świetlnej w energię wiązań chemicznych związki organiczne.

Fotosynteza jest charakterystyczna dla roślin, w tym wszystkich glonów, wielu prokariotów, w tym sinic, i niektórych jednokomórkowych eukariontów.

W większości przypadków fotosynteza wytwarza tlen (O2) jako produkt uboczny. Jednak nie zawsze tak jest, ponieważ istnieje kilka różnych ścieżek fotosyntezy. W przypadku wydzielania tlenu, jego źródłem jest woda, z której oddzielane są atomy wodoru na potrzeby fotosyntezy.

Fotosynteza składa się z wielu reakcji, w których biorą udział różne pigmenty, enzymy, koenzymy itp. Głównymi pigmentami są chlorofile, oprócz nich - karotenoidy i fikobiliny.

W przyrodzie powszechne są dwie ścieżki fotosyntezy roślin: C 3 i C 4. Inne organizmy mają swoje własne, specyficzne reakcje. Wszystko, co ich łączy różne procesy pod terminem „fotosynteza” - w sumie we wszystkich energia fotonów zamienia się w wiązanie chemiczne. Dla porównania: podczas chemosyntezy energia wiązania chemicznego niektórych związków (nieorganicznych) ulega przemianie na inne - organiczne.

Istnieją dwie fazy fotosyntezy – jasna i ciemna. Pierwsza zależy od promieniowania świetlnego (hν), które jest niezbędne do zajścia reakcji. Faza ciemna jest niezależna od światła.

U roślin fotosynteza zachodzi w chloroplastach. W wyniku wszystkich reakcji powstają pierwotne substancje organiczne, z których następnie syntetyzowane są węglowodany, aminokwasy, kwasy tłuszczowe itp. Zwykle zapisuje się w relacji całkowitą reakcję fotosyntezy glukoza - najczęstszy produkt fotosyntezy:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Atomy tlenu zawarte w cząsteczce O 2 pochodzą nie z dwutlenku węgla, ale z wody. Dwutlenek węgla - źródło węgla, co jest ważniejsze. Dzięki swojemu wiązaniu rośliny mają możliwość syntezy materii organicznej.

Przedstawione powyżej reakcja chemiczna jest uogólnienie i podsumowanie. Jest to dalekie od istoty procesu. Zatem glukoza nie powstaje z sześciu oddzielnych cząsteczek dwutlenku węgla. Wiązanie CO2 następuje pojedynczo, po jednej cząsteczce, która najpierw przyłącza się do istniejącego pięciowęglowego cukru.

Prokarioty mają własną charakterystykę fotosyntezy. Tak więc u bakterii głównym pigmentem jest bakteriochlorofil i tlen nie jest uwalniany, ponieważ wodór nie jest pobierany z wody, ale często z siarkowodoru lub innych substancji. W niebieskozielonych algach głównym pigmentem jest chlorofil, a podczas fotosyntezy uwalniany jest tlen.

Faza jasna fotosyntezy

W lekkiej fazie fotosyntezy ATP i NADP H 2 są syntetyzowane pod wpływem energii promieniowania. To się dzieje na tylakoidach chloroplastowych, gdzie pigmenty i enzymy tworzą złożone kompleksy dla funkcjonowania obwodów elektrochemicznych, przez które przenoszone są elektrony i częściowo protony wodoru.

Elektrony ostatecznie kończą na koenzymie NADP, który będąc naładowanym ujemnie, przyciąga część protonów i zamienia się w NADP H2. Również akumulacja protonów po jednej stronie błony tylakoidów i elektronów po drugiej tworzy gradient elektrochemiczny, którego potencjał jest wykorzystywany przez enzym syntetazę ATP do syntezy ATP z ADP i kwasu fosforowego.

Głównymi pigmentami fotosyntezy są różne chlorofile. Ich cząsteczki wychwytują promieniowanie o określonych, częściowo odmiennych widmach światła. W tym przypadku część elektronów cząsteczek chlorofilu przechodzi na wyższy poziom energetyczny. Jest to stan niestabilny i teoretycznie elektrony poprzez to samo promieniowanie powinny uwolnić w przestrzeń energię otrzymaną z zewnątrz i powrócić do poprzedniego poziomu. Natomiast w komórkach fotosyntetycznych wzbudzone elektrony wychwytywane są przez akceptory i wraz ze stopniowym spadkiem ich energii przenoszone są wzdłuż łańcucha nośników.

Istnieją dwa rodzaje fotosystemów na błonach tylakoidów, które emitują elektrony pod wpływem światła. Fotosystemy to złożony kompleks składający się głównie z pigmentów chlorofilowych z centrum reakcji, z którego usuwane są elektrony. W fotosystemie światło słoneczne wychwytuje wiele cząsteczek, ale cała energia gromadzi się w centrum reakcji.

Elektrony z fotosystemu I, przechodząc przez łańcuch transporterów, redukują NADP.

Energia elektronów uwolnionych z fotosystemu II jest wykorzystywana do syntezy ATP. A elektrony fotosystemu II same wypełniają dziury elektronowe fotosystemu I.

Dziury drugiego fotosystemu są wypełnione elektronami powstałymi w wyniku fotoliza wody. Fotoliza zachodzi także przy udziale światła i polega na rozkładzie H 2 O na protony, elektrony i tlen. To właśnie w wyniku fotolizy wody powstaje wolny tlen. Protony biorą udział w tworzeniu gradientu elektrochemicznego i redukcji NADP. Elektrony są odbierane przez chlorofil fotosystemu II.

Przybliżone równanie podsumowujące lekką fazę fotosyntezy:

H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP

Cykliczny transport elektronów

Tzw niecykliczna faza świetlna fotosyntezy. Jest ich więcej cykliczny transport elektronów, gdy nie zachodzi redukcja NADP. W tym przypadku elektrony z fotosystemu I trafiają do łańcucha transporterów, gdzie zachodzi synteza ATP. Oznacza to, że ten łańcuch transportu elektronów otrzymuje elektrony z fotosystemu I, a nie II. Pierwszy fotosystem niejako realizuje cykl: emitowane przez niego elektrony wracają do niego. Po drodze część swojej energii przeznaczają na syntezę ATP.

Fotofosforylacja i fosforylacja oksydacyjna

Fazę lekką fotosyntezy można porównać z etapem oddychania komórkowego – fosforylacją oksydacyjną, która zachodzi na cristae mitochondriów. Zachodzi tam również synteza ATP w wyniku przeniesienia elektronów i protonów przez łańcuch nośników. Jednak w przypadku fotosyntezy energia magazynowana jest w ATP nie na potrzeby komórki, lecz głównie na potrzeby ciemnej fazy fotosyntezy. A jeśli podczas oddychania początkowym źródłem energii są substancje organiczne, to podczas fotosyntezy jest to światło słoneczne. Nazywa się synteza ATP podczas fotosyntezy fotofosforylacja zamiast fosforylacji oksydacyjnej.

Ciemna faza fotosyntezy

Po raz pierwszy ciemna faza fotosyntezy została szczegółowo zbadana przez Calvina, Bensona i Bassema. Odkryty przez nich cykl reakcji nazwano później cyklem Calvina lub fotosyntezą C3. W niektórych grupach roślin obserwuje się zmodyfikowany szlak fotosyntezy - C 4, zwany także cyklem Hatcha-Slacka.

W ciemnych reakcjach fotosyntezy CO 2 jest wiązany. Faza ciemna występuje w zrębie chloroplastu.

Redukcja CO 2 zachodzi dzięki energii ATP i sile redukującej NADP H 2 powstającej w reakcjach świetlnych. Bez nich wiązanie węgla nie następuje. Dlatego chociaż faza ciemna nie jest bezpośrednio zależna od światła, zwykle występuje również w świetle.

Cykl Calvina

Pierwszą reakcją ciemnej fazy jest dodanie CO2 ( karboksylacjami) do bifosforanu 1,5-rybulozy ( Rybulozo-1,5-bisfosforan) – RiBF. Ta ostatnia jest podwójnie fosforylowaną rybozą. Reakcja ta jest katalizowana przez enzym karboksylazę rybulozo-1,5-difosforanu, zwaną także rubisco.

W wyniku karboksylacji powstaje niestabilny sześciowęglowy związek, który w wyniku hydrolizy rozpada się na dwie trójwęglowe cząsteczki kwas fosfoglicerynowy (PGA)- pierwszy produkt fotosyntezy. PGA jest również nazywany fosfoglicerynianem.

RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK

FHA zawiera trzy atomy węgla, z których jeden należy do kwasowej grupy karboksylowej (-COOH):

Z PGA powstaje cukier trójwęglowy (fosforan aldehydu glicerynowego). fosforan triozy (TP), zawierający już grupę aldehydową (-CHO):

FHA (3-kwas) → TF (3-cukier)

Reakcja ta wymaga energii ATP i mocy redukcyjnej NADP H2. TF jest pierwszym węglowodanem powstającym w procesie fotosyntezy.

Następnie większość fosforanu triozy jest zużywana na regenerację bifosforanu rybulozy (RiBP), który jest ponownie wykorzystywany do wiązania CO2. Regeneracja obejmuje szereg reakcji zużywających ATP z udziałem fosforanów cukrów o liczbie atomów węgla od 3 do 7.

Ten cykl RiBF jest cyklem Calvina.

Mniejsza część utworzonego w nim TF opuszcza cykl Calvina. W przeliczeniu na 6 związanych cząsteczek dwutlenku węgla otrzymuje się 2 cząsteczki fosforanu triozy. Całkowita reakcja cyklu z produktami wejściowymi i wyjściowymi:

6CO2 + 6H2O → 2TP

W tym przypadku w wiązaniu uczestniczy 6 cząsteczek RiBP i powstaje 12 cząsteczek PGA, które przekształcają się w 12 TF, z czego 10 cząsteczek pozostaje w cyklu i przekształca się w 6 cząsteczek RiBP. Ponieważ TP jest cukrem trójwęglowym, a RiBP pięciowęglowym, to w odniesieniu do atomów węgla mamy: 10 * 3 = 6 * 5. Liczba atomów węgla zapewniających cykl się nie zmienia, wszystkie niezbędne RiBP jest regenerowany. A sześć cząsteczek dwutlenku węgla wchodzących do cyklu jest zużywanych na utworzenie dwóch cząsteczek triozy fosforanu opuszczających cykl.

Cykl Calvina na 6 związanych cząsteczek CO 2 wymaga 18 cząsteczek ATP i 12 cząsteczek NADP H 2, które zostały zsyntetyzowane w reakcjach fazy lekkiej fotosyntezy.

Obliczenia opierają się na tym, że dwie cząsteczki triozy fosforanu opuszczają cykl, ponieważ później utworzona cząsteczka glukozy zawiera 6 atomów węgla.

Fosforan triozy (TP) jest produktem końcowym cyklu Calvina, ale trudno go nazwać końcowym produktem fotosyntezy, ponieważ prawie się nie kumuluje, ale w reakcji z innymi substancjami przekształca się w glukozę, sacharozę, skrobię, tłuszcze , kwasy tłuszczowe i aminokwasy. Oprócz TF ważną rolę odgrywa FGK. Jednak takie reakcje zachodzą nie tylko u organizmów fotosyntetycznych. W tym sensie ciemna faza fotosyntezy jest taka sama jak cykl Calvina.

Cukier sześciowęglowy powstaje z FHA w wyniku stopniowej katalizy enzymatycznej fruktozo-6-fosforan, co zamienia się w glukoza. W roślinach glukoza może polimeryzować do skrobi i celulozy. Synteza węglowodanów przebiega podobnie do odwrotnego procesu glikolizy.

Fotooddychanie

Tlen hamuje fotosyntezę. Im więcej O 2 w środowisku, tym mniej efektywny jest proces sekwestracji CO 2. Faktem jest, że enzym karboksylaza bifosforanu rybulozy (rubisco) może reagować nie tylko z dwutlenkiem węgla, ale także z tlenem. W tym przypadku ciemne reakcje są nieco inne.

Fosfoglikolan to kwas fosfoglikolowy. Grupa fosforanowa zostaje od niej natychmiast oddzielona i przekształca się w kwas glikolowy (glikolan). Aby go „przetworzyć” ponownie potrzebny jest tlen. Dlatego im więcej tlenu w atmosferze, tym bardziej będzie ona stymulować fotooddychanie i tym więcej tlenu będzie potrzebowała roślina, aby pozbyć się produktów reakcji.

Fotooddychanie to zależne od światła zużycie tlenu i wydzielanie dwutlenku węgla. Oznacza to, że wymiana gazowa zachodzi tak, jak podczas oddychania, ale zachodzi w chloroplastach i zależy od promieniowania świetlnego. Fotooddychanie zależy wyłącznie od światła, ponieważ wodorofosforan rybulozy powstaje tylko podczas fotosyntezy.

Podczas fotooddychania atomy węgla z glikolanu wracają do cyklu Calvina w postaci kwasu fosfoglicerynowego (fosfoglicerynianu).

2 Glikol (C 2) → 2 Glioksylat (C 2) → 2 Glicyna (C 2) - CO 2 → Seryna (C 3) → Hydroksypirogronian (C 3) → Glicerynian (C 3) → FHA (C 3)

Jak widać, powrót nie jest całkowity, ponieważ podczas przekształcania dwóch cząsteczek glicyny w jedną cząsteczkę aminokwasu seryny następuje utrata jednego atomu węgla i uwalniany jest dwutlenek węgla.

Tlen jest wymagany podczas konwersji glikolanu do glioksylanu i glicyny do seryny.

Przekształcenie glikolanu w glioksylan, a następnie w glicynę zachodzi w peroksysomach, a synteza seryny w mitochondriach. Seryna ponownie przedostaje się do peroksysomów, gdzie najpierw ulega przekształceniu w hydroksypirogronian, a następnie glicerynian. Glicerynian wchodzi już do chloroplastów, gdzie syntetyzuje się z niego PGA.

Fotooddychanie jest charakterystyczne głównie dla roślin z typem fotosyntezy C 3. Można to uznać za szkodliwe, ponieważ energia jest marnowana na przekształcanie glikolanu w PGA. Najwyraźniej fotooddychanie powstało z powodu tego, że starożytne rośliny nie były na to gotowe duża liczba tlenu w atmosferze. Początkowo ich ewolucja odbywała się w atmosferze bogatej w dwutlenek węgla i to właśnie w niej znajdowało się głównie centrum reakcji enzymu rubisco.

Fotosynteza C4, czyli cykl Hatcha-Slacka

Jeśli podczas fotosyntezy C3 pierwszym produktem fazy ciemnej jest kwas fosfoglicerynowy, który zawiera trzy atomy węgla, to podczas szlaku C4 pierwszymi produktami są kwasy zawierające cztery atomy węgla: jabłkowy, szczawiooctowy, asparaginowy.

U wielu obserwuje się fotosyntezę C 4 rośliny tropikalne np. trzcina cukrowa, kukurydza.

Rośliny C4 skuteczniej absorbują tlenek węgla i prawie nie mają fotooddychania.

Rośliny, u których ciemna faza fotosyntezy przebiega wzdłuż szlaku C4, mają specjalną strukturę liści. W nim wiązki naczyniowe są otoczone podwójną warstwą komórek. Warstwa wewnętrzna stanowi wyściółkę wiązki przewodzącej. Zewnętrzna warstwa to komórki mezofilu. Chloroplasty warstw komórkowych różnią się od siebie.

Mezofilne chloroplasty charakteryzują się dużą graną, dużą aktywnością fotosystemów oraz brakiem enzymu RiBP-karboksylazy (rubisco) i skrobi. Oznacza to, że chloroplasty tych komórek są przystosowane przede wszystkim do lekkiej fazy fotosyntezy.

W chloroplastach komórek wiązek naczyniowych grana jest prawie nierozwinięta, ale stężenie karboksylazy RiBP jest wysokie. Te chloroplasty są przystosowane do ciemnej fazy fotosyntezy.

Dwutlenek węgla najpierw przedostaje się do komórek mezofilu, wiąże się z kwasami organicznymi, w tej postaci transportowany jest do komórek osłonki, uwalniany i dalej wiązany w taki sam sposób jak w roślinach C 3. Oznacza to, że ścieżka C4 uzupełnia, a nie zastępuje C3.

W mezofilu CO2 łączy się z fosfoenolopirogronieniem (PEP), tworząc szczawiooctan (kwas) zawierający cztery atomy węgla:

Reakcja zachodzi przy udziale enzymu karboksylazy PEP, który ma większe powinowactwo do CO 2 niż rubisco. Ponadto karboksylaza PEP nie wchodzi w interakcję z tlenem, co oznacza, że ​​nie jest zużywana na fotooddychanie. Zatem zaleta fotosyntezy C 4 polega na skuteczniejszym wiązaniu dwutlenku węgla, zwiększeniu jego stężenia w komórkach osłonki, a co za tym idzie, większym wydajna praca Karboksylaza RiBP, która prawie nie jest wydawana na fotooddychanie.

Szczawiooctan przekształca się w 4-węglowy kwas dikarboksylowy (jabłczan lub asparaginian), który jest transportowany do chloroplastów komórek pochewki wiązki. Tutaj kwas ulega dekarboksylacji (usunięcie CO2), utlenieniu (usunięcie wodoru) i przekształceniu w pirogronian. Wodór redukuje NADP. Pirogronian powraca do mezofilu, gdzie PEP jest z niego regenerowany przy zużyciu ATP.

Oddzielony CO 2 w chloroplastach komórek osłonki trafia do zwykłej ścieżki C 3 ciemnej fazy fotosyntezy, tj. do cyklu Calvina.

Fotosynteza na szlaku Hatcha-Slacka wymaga więcej energii.

Uważa się, że szlak C4 powstał później w ewolucji niż szlak C3 i jest w dużej mierze adaptacją przeciwko fotooddychaniu.

Fotosynteza to zespół procesów przekształcania energii świetlnej w energię wiązań chemicznych substancji organicznych przy udziale barwników fotosyntetycznych.

Ten rodzaj odżywiania jest charakterystyczny dla roślin, prokariotów i niektórych typów jednokomórkowych eukariontów.

Podczas naturalnej syntezy węgiel i woda w interakcji ze światłem przekształcają się w glukozę i wolny tlen:

6CO2 + 6H2O + energia świetlna → C6H12O6 + 6O2

Współczesna fizjologia roślin rozumie fotosyntezę jako funkcję fotoautotroficzną, czyli zespół procesów absorpcji, przemiany i wykorzystania kwantów energii świetlnej w różnych reakcjach niespontanicznych, do których zalicza się przemiana dwutlenku węgla w materię organiczną.

Fazy

Fotosynteza u roślin zachodzi w liściach poprzez chloroplasty- półautonomiczne organelle dwubłonowe należące do klasy plastydów. Płaski kształt blach zapewnia wysokiej jakości absorpcję i pełne wykorzystanie energii świetlnej i dwutlenku węgla. Woda niezbędna do naturalnej syntezy pochodzi z korzeni poprzez tkankę przewodzącą wodę. Wymiana gazowa zachodzi poprzez dyfuzję przez aparaty szparkowe i częściowo przez naskórek.

Chloroplasty wypełnione są bezbarwnym zrębem i przeniknięte blaszkami, które po połączeniu tworzą tylakoidy. To w nich zachodzi fotosynteza. Same cyjanobakterie są chloroplastami, więc aparat do naturalnej syntezy w nich nie jest podzielony na osobne organelle.

Fotosynteza postępuje z udziałem pigmentów, które zwykle są chlorofilami. Niektóre organizmy zawierają inny pigment, karotenoid lub fikobilinę. Prokarioty mają bakteriochlorofil pigmentowy i organizmy te nie uwalniają tlenu po zakończeniu naturalnej syntezy.

Fotosynteza przebiega w dwóch fazach – jasnej i ciemnej. Każdy z nich charakteryzuje się określonymi reakcjami i substancjami wchodzącymi w interakcję. Przyjrzyjmy się bliżej procesowi faz fotosyntezy.

Światło

Pierwsza faza fotosyntezy charakteryzuje się tworzeniem produktów wysokoenergetycznych, którymi są ATP, komórkowe źródło energii i NADP, środek redukujący. Pod koniec tego etapu jako produkt uboczny powstaje tlen. Etap świetlny koniecznie występuje przy świetle słonecznym.

Proces fotosyntezy zachodzi w błonach tylakoidów przy udziale białek transportujących elektrony, syntetazy ATP i chlorofilu (lub innego pigmentu).

Funkcjonowanie łańcuchów elektrochemicznych, przez które przenoszone są elektrony i częściowo protony wodoru, powstaje w złożonych kompleksach tworzonych przez pigmenty i enzymy.

Opis procesu fazy lekkiej:

1. Kiedy światło słoneczne pada na blaszki liściowe organizmów roślinnych, wzbudzane są elektrony chlorofilu w strukturze płytek;
2. W stanie aktywnym cząsteczki opuszczają cząsteczkę pigmentu i lądują na zewnętrznej stronie tylakoidu, który jest naładowany ujemnie. Zachodzi to jednocześnie z utlenianiem, a następnie redukcją cząsteczek chlorofilu, które odbierają kolejne elektrony z wody wpływającej do liści;
3. Następnie następuje fotoliza wody z utworzeniem jonów, które oddają elektrony i przekształcają się w rodniki OH, które mogą brać udział w dalszych reakcjach;
4. Rodniki te następnie łączą się, tworząc cząsteczki wody i wolny tlen uwalniany do atmosfery;
5. Błona tylakoidowa uzyskuje z jednej strony ładunek dodatni pod wpływem jonu wodorowego, a z drugiej strony ładunek ujemny pod wpływem elektronów;
6. Po osiągnięciu różnicy 200 mV między bokami membrany protony przechodzą przez enzym syntetazę ATP, co prowadzi do konwersji ADP do ATP (proces fosforylacji);
7. Po uwolnieniu wodoru atomowego z wody NADP+ ulega redukcji do NADP H2;

Podczas gdy wolny tlen jest uwalniany do atmosfery podczas reakcji, ATP i NADP H2 uczestniczą w ciemnej fazie naturalnej syntezy.

Ciemny

Obowiązkowym składnikiem na tym etapie jest dwutlenek węgla., z którego rośliny stale pobierają środowisko zewnętrzne przez aparaty szparkowe w liściach. Procesy fazy ciemnej zachodzą w zrębie chloroplastu. Ponieważ na tym etapie nie jest wymagana duża ilość energii słonecznej, a w fazie świetlnej wytworzy się wystarczająca ilość ATP i NADP H2, reakcje w organizmach mogą zachodzić zarówno w dzień, jak i w nocy. Procesy na tym etapie zachodzą szybciej niż na poprzednim.

Całość procesów zachodzących w fazie ciemnej przedstawiona jest w postaci unikalnego łańcucha kolejnych przemian dwutlenku węgla pochodzącego ze środowiska zewnętrznego:

1. Pierwszą reakcją w takim łańcuchu jest wiązanie dwutlenku węgla. Obecność enzymu RiBP-karboksylaza przyczynia się do szybkiego i płynnego przebiegu reakcji, w wyniku której powstaje sześciowęglowy związek rozkładający się na 2 cząsteczki kwasu fosfoglicerynowego;
2. Następnie zachodzi dość złożony cykl, obejmujący pewną liczbę reakcji, po zakończeniu których kwas fosfoglicerynowy przekształca się w naturalny cukier - glukozę. Proces ten nazywany jest cyklem Calvina;

Wraz z cukrem dochodzi również do powstawania kwasów tłuszczowych, aminokwasów, gliceryny i nukleotydów.

Istota fotosyntezy

Z tabeli porównującej jasne i ciemne fazy naturalnej syntezy można pokrótce opisać istotę każdego z nich. Faza lekka zachodzi w granie chloroplastu z obowiązkowym udziałem energii świetlnej w reakcji. W reakcjach biorą udział takie składniki jak białka przenoszące elektrony, syntetaza ATP i chlorofil, które w reakcji z wodą tworzą wolny tlen, ATP i NADP H2. W przypadku fazy ciemnej, która występuje w zrębie chloroplastu, światło słoneczne nie jest konieczne. Otrzymane na poprzednim etapie ATP i NADP H2 w reakcji z dwutlenkiem węgla tworzą naturalny cukier (glukozę).

Jak widać z powyższego, fotosynteza wydaje się zjawiskiem dość złożonym i wieloetapowym, obejmującym wiele reakcji z udziałem różnych substancji. W wyniku naturalnej syntezy otrzymuje się tlen niezbędny do oddychania organizmów żywych i ich ochrony przed promieniowaniem ultrafioletowym poprzez tworzenie warstwy ozonowej.