Физиологийн потенциалын ялгаа юу вэ? Амрах эсийн мембраны боломж. Амрах боломжийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд

• удирдсан. Хяналтын механизмаар: цахилгаан, химийн болон механик удирдлагатай;
• хяналтгүй. Тэд хаалганы механизмгүй бөгөөд үргэлж нээлттэй, ионууд байнга урсдаг, гэхдээ удаан байдаг.

Амрах боломж- энэ нь эсийн гадаад ба дотоод орчны хоорондох цахилгаан потенциалын ялгаа юм.

Амрах потенциал үүсэх механизм. Амрах боломжийн шууд шалтгаан нь эсийн доторх болон гаднах анион ба катионуудын тэгш бус концентраци юм. Нэгдүгээрт, ионуудын энэ зохицуулалт нь нэвчилтийн ялгаагаар зөвтгөгддөг. Хоёрдугаарт, калийн ионууд натриас хамаагүй илүү эсээс гардаг.

Үйлдлийн боломж- энэ нь эсийн өдөөлт, ионуудын тархалтаас болж мембраны потенциалын хурдацтай хэлбэлзэл юм.

Өдөөгч нь өдөөгч эд эсийн эсэд үйлчлэхэд натрийн сувгууд эхлээд маш хурдан идэвхжиж, идэвхгүй болдог ба дараа нь калийн сувгууд идэвхжиж, идэвхгүй болдог.

Үүний үр дүнд ионууд цахилгаан химийн градиентийн дагуу эсийн дотор эсвэл гадагш хурдан тархдаг. Энэ бол сэтгэлийн хөөрөл юм. Эсийн цэнэгийн хэмжээ, тэмдгийн өөрчлөлтөөс хамааран гурван үе шатыг ялгадаг.

• 1-р үе шат - деполяризаци. Эсийн цэнэгийг тэг болгож бууруулна. Натри нь концентраци болон цахилгаан градиентийн дагуу эс рүү шилждэг. Хөдөлгөөний нөхцөл: натрийн сувгийн хаалга нээлттэй;
• 2-р үе шат - урвуу. Цэнэглэх тэмдгийг эргүүлж байна. Урвуу нь өгсөх ба буурах гэсэн хоёр хэсгээс бүрдэнэ.

Өсөх хэсэг. Натри нь концентрацийн градиентийн дагуу эс рүү шилжинэ, гэхдээ цахилгаан градиентийн эсрэг (энэ нь саад болдог).

Буурах хэсэг. Кали нь концентраци болон цахилгаан градиентийн дагуу эсээс гарч эхэлдэг. Калийн сувгийн хаалга нээлттэй;

• 3-р үе шат - реполяризаци. Кали нь концентрацийн градиентийн дагуу эсээс гарсаар байгаа боловч цахилгаан градиентээс ялгаатай.

Өдөөх чадварын шалгуур

Үйлдлийн потенциал хөгжихийн хэрээр эд эсийн өдөөх чадвар өөрчлөгддөг. Энэ өөрчлөлт нь үе шаттайгаар явагддаг. Мембраны анхны туйлшралын төлөв байдал нь ихэвчлэн амрах мембраны потенциалыг тусгадаг бөгөөд энэ нь өдөөх анхны төлөв, тиймээс өдөөх эсийн анхны төлөвтэй тохирдог. Энэ бол сэтгэл хөдлөлийн хэвийн түвшин юм. Баяжуулалтын өмнөх үе бол үйл ажиллагааны боломжийн хамгийн эхэн үе юм. Эд эсийн өдөөх чадвар бага зэрэг нэмэгддэг. Өдөөлтийн энэ үе шат нь анхдагч өргөмжлөл (анхны ер бусын цочрол) юм. Урьдчилан сэргийлэх хөгжлийн явцад мембраны потенциал нь деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд ойртдог бөгөөд энэ түвшинд хүрэхийн тулд өдөөлтийн хүч нь босго хэмжээнээс бага байж болно.

Баяжуулалтын хөгжлийн үе шатанд (оргил потенциал) натрийн ионуудын эсэд нуранги шиг урсгал үүсдэг бөгөөд үүний үр дүнд мембран дахин цэнэглэгдэж, дээрх өдөөлтөд өдөөх чадвараа алддаг. - босго хүч. Өдөөлтийн энэ үе шатыг үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдал гэж нэрлэдэг, i.e. мембраныг цэнэглэх төгсгөл хүртэл үргэлжилдэг үнэмлэхүй цочромтгой байдал. Натрийн суваг бүрэн нээгдэж, дараа нь идэвхгүй болсны улмаас мембраны үнэмлэхүй галд тэсвэртэй байдал үүсдэг.

Цэнэглэх үе шат дууссаны дараа түүний цочрол нь аажмаар анхны түвшинд хүрдэг - энэ нь харьцангуй галд тэсвэртэй байдлын үе шат юм. харьцангуй цочромтгой байдал. Энэ нь мембраны цэнэгийг деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд тохирох утгыг сэргээх хүртэл үргэлжилнэ. Энэ хугацаанд амрах мембраны боломж хараахан сэргэж амжаагүй байгаа тул эд эсийн өдөөх чадвар буурч, шинэ өдөөлт нь зөвхөн хэт босгоны өдөөлтөөр үүсч болно. Харьцангуй галд тэсвэртэй үе шатанд өдөөх чадвар буурах нь натрийн сувгийг хэсэгчлэн идэвхгүйжүүлэх, калийн сувгийг идэвхжүүлэхтэй холбоотой юм.

Дараагийн үе нь таарч байна түвшин нэмэгдсэнөдөөх чадвар: хоёрдогч өргөлтийн үе шат эсвэл хоёрдогч хэвийн бус өдөөлт. Энэ үе дэх мембраны потенциал нь анхдагч туйлшралын амрах төлөвтэй харьцуулахад деполяризацийн эгзэгтэй түвшинд ойр байдаг тул өдөөлтийн босго багасдаг, өөрөөр хэлбэл. эсийн өдөөх чадвар нэмэгддэг. Энэ үе шатанд босго доогуур хүч чадлын өдөөлтөөс болж шинэ өдөөлт үүсч болно. Энэ үе шатанд натрийн сувгууд бүрэн идэвхгүй болдог. Мембраны потенциал нэмэгддэг - мембраны гиперполяризацийн төлөв байдал үүсдэг. Деполяризацийн эгзэгтэй түвшнээс холдох тусам өдөөлтийн босго бага зэрэг нэмэгдэж, зөвхөн босго өндөртэй өдөөлтүүдийн нөлөөн дор шинэ өдөөлт үүсч болно.

Амрах мембраны потенциал үүсэх механизм

Амралттай байгаа эс бүр нь трансмембран потенциалын ялгаа (амрах потенциал) байдгаараа тодорхойлогддог. Ер нь мембраны дотоод болон гадна талын гадаргуугийн цэнэгийн зөрүү нь -80-аас -100 мВ-ын хооронд байх ба гадна болон эсийн доторх микроэлектродуудыг ашиглан хэмжиж болно (Зураг 1).

Амрах төлөвт байгаа эсийн мембраны гадна ба дотор талын боломжит ялгааг нэрлэдэг мембраны потенциал (амрах боломж).

Амрах потенциалыг бий болгох нь хоёр үндсэн процессоор хангагдана - эсийн доторх болон гаднах орон зайн хооронд органик бус ионуудын жигд бус хуваарилалт, эсийн мембраны тэгш бус нэвчилт. Шинжилгээ химийн найрлагаэсийн гаднах болон доторх шингэн нь ионуудын туйлын жигд бус тархалтыг илтгэнэ (Хүснэгт 1).

Амрах үед эсийн дотор олон тооны органик хүчлүүдийн анионууд ба K+ ионууд байдаг бөгөөд тэдгээрийн концентраци нь гаднаасаа 30 дахин их байдаг; Эсрэгээрээ эсийн гаднах Na+ ионууд доторхоос 10 дахин их байдаг; CI- гадна талаасаа бас том байна.

Амрах үед мэдрэлийн эсийн мембран нь K+-ийг хамгийн ихээр нэвчүүлдэг, CI-ыг бага нэвчүүлдэг ба Na+-ийг маш бага нэвчүүлдэг мэдрэлийн эсийн мембран тайван үед Na+-ийг нэвчүүлэх чадвар нь K+-ээс 100 дахин бага байдаг. Органик хүчлүүдийн олон анионуудын хувьд мембран нь тайван байдалд бүрэн нэвтэрдэггүй.

Цагаан будаа. 1. Эс доторх микроэлектрод ашиглан булчингийн ширхэгийн (А) амрах боломжийг хэмжих: M - микроэлектрод; I - хайхрамжгүй электрод. Осциллографын дэлгэц дээрх цацраг (B) нь мембраныг микроэлектродоор цоолохоос өмнө M ба I хоёрын потенциалын зөрүү тэгтэй тэнцүү байсныг харуулж байна. Цоорох үед (сумаар харуулсан) боломжит зөрүү илэрсэн нь мембраны дотоод тал нь түүний гаднах гадаргуутай харьцуулахад сөрөг цэнэгтэй байгааг харуулж байна (B.I. Ходоровын хэлснээр).

Хүснэгт. Халуун цуст амьтны булчингийн эс дэх ионуудын эсийн доторх болон гаднах концентраци, ммоль/л (Ж. Дуделийн дагуу)

Концентрацийн градиентийн улмаас K+ нь эсийн гаднах гадаргууд хүрч, эерэг цэнэгээ гүйцэтгэдэг. Өндөр молекул жинтэй анионууд нь мембраныг нэвчүүлэхгүй тул K+-ийг дагаж чадахгүй. Na+ ион нь алдагдсан калийн ионыг орлож чадахгүй, учир нь түүний мембраны нэвчилт нь хамаагүй бага байдаг. CI- концентрацийн градиентийн дагуу зөвхөн эсийн дотор хөдөлж, улмаар мембраны дотоод гадаргуугийн сөрөг цэнэгийг нэмэгдүүлдэг. Ионуудын энэ хөдөлгөөний үр дүнд мембраны туйлшрал нь түүний гаднах гадаргуу эерэг, дотоод гадаргуу нь сөрөг цэнэгтэй байх үед үүсдэг.

Мембран дээр үүссэн цахилгаан орон нь эсийн дотоод болон гадаад агууламжийн хоорондох ионуудын хуваарилалтад идэвхтэй саад болдог. Эсийн гаднах гадаргуу дээрх эерэг цэнэг нэмэгдэхийн хэрээр эерэг цэнэгтэй К+ ион нь дотроосоо гадагш шилжихэд улам хэцүү болдог. Өгсөж байгаа бололтой. Гаднах гадаргуу дээрх эерэг цэнэг их байх тусам K+ ионууд эсийн гадаргууд хүрч чаддаг. Мембран дээрх тодорхой потенциалтай үед мембраныг хоёр чиглэлд гаталж буй K+ ионуудын тоо тэнцүү болж хувирдаг, өөрөөр хэлбэл. Калийн концентрацийн градиент нь мембран дээрх потенциалаар тэнцвэрждэг. Ионуудын тархалтын урсгал нь орж буй ижил ионуудын урсгалтай тэнцүү болох потенциал. урвуу чиглэл, өгөгдсөн ионы тэнцвэрийн потенциал гэнэ. K+ ионы хувьд тэнцвэрийн потенциал нь -90 мВ байна. Миелинжсэн мэдрэлийн утаснуудад CI-ионуудын тэнцвэрт потенциалын утга нь амрах мембраны потенциалын (-70 мВ) ойролцоо байна. Иймээс эслэгийн гаднах CI-ионуудын концентраци доторхоос их байгаа хэдий ч тэдгээрийн нэг талын гүйдэл нь концентрацийн градиентийн дагуу ажиглагддаггүй. Энэ тохиолдолд концентрацийн зөрүү нь мембран дээр байгаа потенциалаар тэнцвэрждэг.

Концентрацийн градиент дагуух Na+ ион нь эсэд орох ёстой (тэнцвэрийн потенциал нь +60 мВ), эс дотор сөрөг цэнэг байгаа нь энэ урсгалд саад болохгүй. Энэ тохиолдолд орж ирж буй Na+ нь эсийн доторх сөрөг цэнэгийг саармагжуулна. Гэсэн хэдий ч энэ нь үнэндээ тохиолддоггүй, учир нь тайван байдалд байгаа мембран нь Na+-ийн нэвчилт муутай байдаг.

Натри-калийн шахуурга (идэвхтэй тээвэрлэлт) Na+ ионы эсийн доторх концентраци бага, K+ ионы өндөр концентрацийг хадгалах хамгийн чухал механизм юм. Эсийн мембранд тээвэрлэгчдийн систем байдаг нь мэдэгдэж байгаа бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь эсийн дотор байрлах Na+ ионуудаар холбогдож, тэдгээрийг зөөвөрлөж байдаг. Гаднаас нь зөөгч нь эсийн гадна байрлах хоёр К+ ионтой холбогдож, цитоплазм руу шилждэг. Тээвэрлэгчийн системийг ажиллуулах эрчим хүчний хангамжийг ATP хангадаг. Ийм системийг ашиглан насосыг ажиллуулах нь дараахь үр дүнд хүргэдэг.

• Эс дотор K+ ионуудын өндөр концентрацийг хадгалдаг бөгөөд энэ нь амрах потенциалын тогтмол утгыг баталгаажуулдаг. Ионы солилцооны нэг мөчлөгийн үед эсээс нэг эерэг ион ялгардаг тул идэвхтэй тээвэрлэлт нь амрах боломжийг бий болгоход чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Энэ тохиолдолд тэд цахилгаан насосны тухай ярьдаг, учир нь энэ нь өөрөө жижиг, гэхдээ бий болгодог Д.С.эсээс эерэг цэнэг үүсгэдэг тул түүний дотор сөрөг потенциал үүсэхэд шууд хувь нэмэр оруулдаг. Гэсэн хэдий ч электрогенийн насосны оруулсан хувь нэмэрийн хэмжээ ерөнхий утгаамрах боломж нь ихэвчлэн бага бөгөөд хэдэн милливольт болдог;
• эсийн дотор Na + ионуудын бага концентрацийг хадгалдаг бөгөөд энэ нь нэг талаас үйл ажиллагааны потенциал үүсгэх механизмын ажиллагааг хангаж, нөгөө талаас хэвийн осмоляризм, эсийн эзэлхүүнийг хадгалах боломжийг олгодог;
• Na +-ийн тогтвортой концентрацийн градиентийг хадгалахын тулд натри-калийн шахуурга нь эсийн мембранаар амин хүчлүүд ба сахарын K +, Na + -ийг холбосон тээвэрлэлтийг дэмждэг.

Тиймээс мембран дамжих потенциалын зөрүү (амрах потенциал) үүсэх нь K +, CI- ионуудын хувьд тайван байдалд байгаа эсийн мембраны өндөр дамжуулалт, K + ион ба CI- ионуудын концентрацийн ионы тэгш бус байдал, тэдгээрийн үйл ажиллагаатай холбоотой юм. идэвхтэй тээврийн систем (Na + / K + -ATPase), ионы тэгш бус байдлыг бий болгож, хадгалж байдаг.

Мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааны боломж, мэдрэлийн импульс

Үйлдлийн боломж -Энэ нь өдөөх эсийн мембраны боломжит зөрүүний богино хугацааны хэлбэлзэл бөгөөд түүний цэнэгийн тэмдгийн өөрчлөлт дагалддаг.

Үйлдлийн потенциал нь өдөөх гол онцлог шинж тэмдэг юм. Түүний бүртгэл нь эс эсвэл түүний бүтэц нь цохилтонд өдөөлтөөр хариу үйлдэл үзүүлсэн болохыг харуулж байна. Гэсэн хэдий ч, аль хэдийн дурьдсанчлан, зарим эсэд PD нь аяндаа (аяндаа) үүсч болно. Ийм эсүүд зүрхний аппарат, судасны хана, мэдрэлийн системд байдаг. AP нь мэдээллийн зөөвөрлөгч болгон ашигладаг бөгөөд үүнийг цахилгаан дохио (цахилгаан дохиолол) хэлбэрээр афферент ба эфферент мэдрэлийн утаснууд, зүрхний дамжуулах систем, мөн булчингийн эсийн агшилтыг эхлүүлэхэд ашигладаг.

Анхдагч мэдрэхүйн рецепторыг бүрдүүлдэг афферент мэдрэлийн утаснуудад AP үүсэх шалтгаан, механизмыг авч үзье. Тэдний дотор AP үүсэх (үүсэх) шууд шалтгаан нь рецепторын боломж юм.

Хэрэв бид мэдрэлийн төгсгөлд хамгийн ойрхон Ранвьегийн зангилааны мембран дээрх потенциалын зөрүүг хэмжвэл Пацины корпускулын капсулд үзүүлэх нөлөөллийн хооронд энэ нь өөрчлөгдөөгүй (70 мВ) хэвээр үлддэг бөгөөд өртөх үед энэ нь бараг нэгэн зэрэг деполяризаци хийдэг. мэдрэлийн төгсгөлийн рецепторын мембран.

Пацины биед даралтын хүч нэмэгдэж, рецепторын потенциал 10 мВ хүртэл нэмэгдэхэд мембраны потенциалын хурдацтай хэлбэлзэл нь ихэвчлэн Ранвиерийн хамгийн ойрын зангилаанд бүртгэгдэж, мембраныг цэнэглэх дагалддаг - үйл ажиллагааны потенциал. (AP), эсвэл мэдрэлийн импульс (Зураг 2). Хэрэв биед үзүүлэх даралтын хүч улам ихэсвэл рецепторын потенциалын далайц нэмэгдэж, мэдрэлийн төгсгөлд тодорхой давтамжтай хэд хэдэн үйл ажиллагааны потенциал үүсдэг.

Цагаан будаа. 2. Рецепторын потенциалыг үйл ажиллагааны потенциал (мэдрэлийн импульс) болгон хувиргах, мэдрэлийн ширхэгийн дагуу импульсийг түгээх механизмын бүдүүвч дүрслэл.

AP үүсгэх механизмын мөн чанар нь рецепторын потенциал нь мэдрэлийн төгсгөлийн миелингүй хэсгийн деполяржсан рецепторын мембран ба Ранвьегийн эхний зангилааны мембраны хооронд орон нутгийн дугуй гүйдэл үүсэх шалтгаан болдог. Na+, K+, CI- болон бусад эрдэс ионуудаар дамждаг эдгээр гүйдэл нь Ранвиерийн зангилааны талбайн мэдрэлийн утаснуудын мембраныг даган төдийгүй, мөн "урсдаг". Ranvier-ийн зангилааны мембранд мэдрэлийн төгсгөлийн рецепторын мембранаас ялгаатай нь ионы хүчдэлээс хамааралтай натри, калийн сувгийн өндөр нягтралтай байдаг.

Ranvier-ийн хөндлөнгийн мембран дээр 10 мВ орчим деполяризацийн утгад хүрэхэд хурдан хүчдэлээс хамааралтай натрийн сувгууд нээгдэж, Na+ ионуудын урсгал цахилгаан химийн градиентийн дагуу аксоплазм руу орж ирдэг. Энэ нь Ранвиерийн зангилааны мембраныг хурдан деполяризаци, цэнэглэхэд хүргэдэг. Гэсэн хэдий ч Ranvier-ийн зангилааны мембран дахь хурдан хүчдэлтэй натрийн суваг нээгдэхтэй зэрэгцэн удаан хүчдэлтэй калийн сувгууд нээгдэж, K+ ионууд нь аксоиллазмаас гарч эхэлдэг. Иймд аксоплазмд өндөр хурдтай орж ирж буй Na+ ионууд мембраныг богино хугацаанд (0.3-0.5 мс) хурдан деполяризаци хийж цэнэглэдэг ба гарч буй K+ ионууд мембран дээрх анхны цэнэгийн хуваарилалтыг сэргээдэг (мембраныг дахин туйлшуулдаг). Үүний үр дүнд босготой тэнцүү буюу түүнээс дээш хүчээр Пацины корпускулд механик нөлөөллийн үед хамгийн ойрын Ranvier зангилааны мембран дээр мембраны хурдан деполяризаци ба реполяризаци хэлбэрээр богино хугацааны потенциал хэлбэлзэл ажиглагдаж байна. , өөрөөр хэлбэл PD (мэдрэлийн импульс) үүсдэг.

AP үүсэх шууд шалтгаан нь рецепторын потенциал учраас энэ тохиолдолд мөн генераторын потенциал гэж нэрлэдэг. Нэгж хугацаанд үүссэн ижил далайц ба үргэлжлэх хугацаатай мэдрэлийн импульсийн тоо нь рецепторын потенциалын далайцтай пропорциональ байдаг тул рецепторт үзүүлэх даралтын хүчтэй пропорциональ байна. Рецепторын потенциалын далайц дахь нөлөөллийн хүчний талаархи мэдээллийг хэд хэдэн салангид мэдрэлийн импульс болгон хувиргах үйл явцыг салангид мэдээллийн кодчилол гэж нэрлэдэг.

Мэдрэлийн утаснуудад янз бүрийн хүч чадал, үргэлжлэх хугацаатай цахилгаан гүйдлийн хиймэл нөлөөллийн дор туршилтын нөхцөлд AP үүсгэх процессын ионы механизм ба цаг хугацааны динамикийг илүү нарийвчлан судалсан.

Мэдрэлийн эсийн үйл ажиллагааны шинж чанар (мэдрэлийн импульс)

Өдөөгч электродыг нутагшуулах цэг дэх мэдрэлийн утас мембран нь босго утгад хараахан хүрээгүй байгаа маш сул гүйдлийн нөлөөнд хариу үйлдэл үзүүлдэг. Энэ хариу урвалыг орон нутгийн гэж нэрлэдэг ба мембран дээрх потенциалын зөрүүний хэлбэлзлийг орон нутгийн потенциал гэж нэрлэдэг.

Өдөөгч эсийн мембран дээрх орон нутгийн хариу үйлдэл нь үйл ажиллагааны потенциал үүсэхээс өмнө эсвэл бие даасан процесс хэлбэрээр явагддаг. Энэ нь мембраны цэнэглэлт дагалддаггүй, амрах потенциалын богино хугацааны хэлбэлзлийг (деполяризаци ба реполяризаци) илэрхийлдэг. Орон нутгийн потенциалыг хөгжүүлэх явцад мембраны деполяризаци нь Na+ ионууд аксоплазмд ахисан нэвтэрсэнтэй холбоотой бөгөөд реполяризаци нь аксоплазмаас К+ ионууд удааширсантай холбоотой юм.

Хэрэв мембран нь хүч чадал нэмэгдэж буй цахилгаан гүйдлийн нөлөөнд автвал босго утга гэж нэрлэгддэг энэ утгад мембраны деполяризаци нь хурдан хүчдэлээс хамааралтай натрийн сувгийг нээх чухал түвшинд - Ec хүрч болно. Үүний үр дүнд тэдгээрээр дамжин эс рүү орох Na+ ионуудын урсгалын нуранги шиг өсөлт үүсдэг. Өдөөгдсөн деполяризацийн үйл явц нь өөрөө хурдасч, орон нутгийн потенциал нь үйл ажиллагааны потенциал болж хөгждөг.

Үүнийг аль хэдийн дурдсан онцлог шинж чанар PD нь мембран дээрх цэнэгийн тэмдгийн богино хугацааны урвуу (өөрчлөлт) юм. Гаднахдаа богино хугацаанд (0.3-2 мс) сөрөг цэнэгтэй, дотроо эерэг цэнэгтэй болдог. Инверсийн хэмжээ нь 30 мВ хүртэл байж болох ба бүх үйл ажиллагааны потенциалын хэмжээ нь 60-130 мВ байна (Зураг 3).

Хүснэгт. Харьцуулсан шинж чанаруудорон нутгийн боломж ба үйл ажиллагааны боломж

Үйлдлийн потенциал нь мембраны дотоод гадаргуу дээрх цэнэгийн өөрчлөлтийн шинж чанараас хамааран мембраны деполяризаци, реполяризаци, гиперполяризацийн үе шатуудад хуваагддаг. Деполяризациорон нутгийн чадавхид тохирох хэсгүүдийг тодорхойлсон PD-ийн дээшлэх хэсгийг бүхэлд нь дууд (түвшнээс эхлэн). E 0руу Э к), хурдан деполяризаци (түвшнээс Э к 0 мВ хүртэл), урвуу байдалцэнэгийн тэмдэг (0 мВ-аас оргил утга хүртэл эсвэл дахин туйлшралын эхлэл). Реполяризацимембраны анхны туйлшралыг сэргээх үйл явцыг тусгасан AP-ийн уруудах хэсэг гэж нэрлэдэг. Эхлээд реполяризаци хурдан явагддаг, гэхдээ энэ нь түвшинд ойртох тусам E 0, хурд нь удааширч болох ба энэ хэсгийг дууддаг сөрөг ул мөр(эсвэл сөрөг боломжийн ул мөр). Зарим эсүүдэд реполяризацийн дараа гиперполяризаци үүсдэг (мембраны туйлшрал нэмэгддэг). Тэд түүнийг дууддаг эерэг боломжийг судлах.

AP-ийн анхны өндөр далайцтай хурдан урсгалтай хэсгийг мөн нэрлэдэг оргил,эсвэл баяжуулалт.Үүнд деполяризаци ба хурдан реполяризацийн үе шатууд орно.

PD-ийн хөгжлийн механизмд хүчдэлээс хамааралтай ионы суваг, Na + ба K + ионуудын эсийн мембраны нэвчилтийг нэгэн зэрэг нэмэгдүүлэхгүй байх нь хамгийн чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Иймд цахилгаан гүйдэл эсэд үйлчлэхэд мембраны деполяризаци үүсч, мембраны цэнэг маш чухал (Ec) хүртэл буурах үед хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгууд нээгддэг. Өмнө дурьдсанчлан эдгээр сувгууд нь мембранд суулгагдсан уургийн молекулуудаас бүрддэг бөгөөд дотор нь нүх, хоёр хаалганы механизм байдаг. Хаалганы механизмуудын нэг болох идэвхжүүлэлт нь мембраны деполяризацийн үед сувгийг нээх (идэвхжүүлэх) (сегмент 4-ийн оролцоотойгоор), хоёр дахь нь (3 ба 4-р доменуудын хоорондох эсийн доторх гогцооны оролцоотойгоор) түүний идэвхгүй байдлыг хангадаг. , мембраныг цэнэглэх үед үүсдэг (Зураг 4). Эдгээр хоёр механизм хоёулаа сувгийн хаалганы байрлалыг хурдан өөрчилдөг тул хүчдэлийн хамгаалалттай натрийн сувгууд нь хурдан ионы суваг юм. Энэ нөхцөл байдал нь өдөөгч эдэд AP үүсэх, мэдрэлийн болон булчингийн утаснуудын мембраны дагуу дамжуулахад чухал ач холбогдолтой юм.

Цагаан будаа. 3. Үйлдлийн потенциал, түүний үе шат ба ионы гүйдэл (a, o). Текст дэх тайлбар

Цагаан будаа. 4. Мембраны туйлшралын янз бүрийн түвшинд хүчдэлийн хамгаалалттай натри, калийн сувгийн хаалганы байрлал ба үйл ажиллагааны төлөв байдал

Хүчдэлд холбогдсон натрийн суваг нь Na+ ионуудыг эсэд нэвтрүүлэхийн тулд амрах нөхцөлд идэвхгүйжүүлэх хаалга нээлттэй байдаг тул зөвхөн идэвхжүүлэх хаалгыг онгойлгох ёстой. Мембраны деполяризаци нь түвшинд хүрэхэд ийм зүйл тохиолддог Э к(Зураг 3, 4).

Натрийн сувгийг идэвхжүүлэх хаалгыг онгойлгох нь түүний цахилгаан химийн градиентийн хүчээр натри эсэд нуранги мэт нэвтрэн ороход хүргэдэг. Na+ ионууд эерэг цэнэг тээдэг тул мембраны дотоод гадаргуу дээрх илүүдэл сөрөг цэнэгийг саармагжуулж, мембран дээрх потенциалын зөрүүг багасгаж, деполяризаци хийдэг. Удалгүй Na+ ионууд нь мембраны дотоод гадаргууд эерэг цэнэгийн илүүдэл үүсгэдэг бөгөөд энэ нь цэнэгийн тэмдгийн сөрөгээс эерэг рүү урвуу (өөрчлөгддөг) дагалддаг.

Гэсэн хэдий ч натрийн сувгууд үүссэн цагаасаа хойш ердөө 0.5 мс орчим нээлттэй хэвээр байна.

AP нь идэвхгүйжүүлэх хаалгыг хааж, натрийн сувгууд идэвхгүй болж, Na+ ионыг нэвчүүлэхгүй, эсэд нэвтрэх нь эрс хязгаарлагддаг.

Мембраны деполяризацийн мөчөөс эхлэн түвшин хүртэл Э ккалийн сувгийг идэвхжүүлж, K+ ионуудын хаалгыг нээх нь бас ажиглагдаж байна. Концентрацийн градиент хүчний нөлөөн дор K+ ионууд эсээс гарч, эерэг цэнэгийг зайлуулдаг. Гэсэн хэдий ч калийн сувгийн хаалганы механизм удаашралтай бөгөөд К+ ионтой эерэг цэнэгийн эсээс гадагш гарах хурд нь Na+ ионуудын нэвтрэлтээс хоцорч байна. К+ ионы урсгал нь эсээс илүүдэл эерэг цэнэгийг зайлуулж, мембран дээрх цэнэгийн анхны тархалтыг сэргээх эсвэл түүний реполяризаци, дотоод талдаа цэнэглэх мөчөөс хойш хормын дараа сөрөг цэнэгийг сэргээдэг.

Өдөөдөг мембран дээр AP үүсч, улмаар мембран дээрх анхны амрах потенциалыг сэргээх нь Na+ ба K+ ионуудын эерэг цэнэгийн эсэд орох, гарах динамик нь өөр өөр байдаг тул боломжтой юм. Na+ ионы орох хаалга нь K+ ионы гаралтын урд байдаг. Хэрэв эдгээр процессууд тэнцвэртэй байсан бол мембран дээрх боломжит ялгаа өөрчлөгдөхгүй. Өдөөдөг булчин, мэдрэлийн эсүүдээр AP-ийг өдөөх, үүсгэх чадварыг хөгжүүлэх нь тэдний мембранд хурдан натри ба удаан кали гэсэн хоёр төрлийн өөр өөр хурдтай ионы суваг үүссэнтэй холбоотой юм.

Нэг AP үүсгэхийн тулд эс рүү ороход харьцангуй бага хэмжээний энерги шаардагдана. их тоо Na+ ионууд нь эсийн гадна болон дотор тархалтыг алдагдуулдаггүй. Хэрэв олон тооны AP үүсдэг бол эсийн мембраны хоёр тал дахь ионуудын тархалт эвдэрч болзошгүй. Гэсэн хэдий ч хэвийн нөхцөлд Na+, K+ шахуургын ажиллагаанаас сэргийлдэг.

Байгалийн нөхцөлд төв мэдрэлийн тогтолцооны мэдрэлийн эсүүдэд үйл ажиллагааны потенциал нь голчлон аксон толгодын бүсэд, афферент мэдрэлийн эсүүдэд - мэдрэхүйн рецепторт хамгийн ойр байрлах мэдрэлийн төгсгөлийн Ранвиерийн зангилаанд үүсдэг. хурдан сонгомол хүчдэлтэй натрийн суваг, удаан калийн суваг байдаг мембраны хэсгүүдэд. Бусад төрлийн эсүүдэд (жишээлбэл, зүрхний аппарат, гөлгөр миоцитүүд) зөвхөн натри, калийн суваг төдийгүй кальцийн сувгууд нь AP үүсэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Хоёрдогч мэдрэхүйн рецепторуудад дохиог хүлээн авах, үйл ажиллагааны потенциал болгон хувиргах механизм нь анхдагч мэдрэхүйн рецепторуудын талаар ярилцсан механизмаас ялгаатай. Эдгээр рецепторуудад дохиог мэдрэх нь тусгай мэдрэлийн мэдрэхүй (фоторорецептор, үнэрлэх) эсвэл мэдрэгч-эпителиал (амт, сонсгол, вестибуляр) эсүүдээр явагддаг. Эдгээр мэдрэмтгий эс бүр дохиог хүлээн авах өөрийн гэсэн тусгай механизмтай байдаг. Гэсэн хэдий ч бүх эсүүдэд хүлээн авсан дохионы энерги (өдөөлт) нь плазмын мембраны боломжит зөрүүний хэлбэлзэл болж хувирдаг, өөрөөр хэлбэл. рецепторын потенциал руу.

Тиймээс мэдрэхүйн эсүүд хүлээн авсан дохиог рецепторын потенциал болгон хувиргах механизмын гол цэг нь өдөөлтөд хариу үйлдэл үзүүлэх ионы сувгийн нэвчилтийг өөрчлөх явдал юм. Дохио хүлээн авах, хувиргах явцад Na +, Ca 2+, K + -ионы сувгуудыг нээх нь эдгээр эсүүдэд G-уураг, эсийн доторх хоёр дахь элч, лигандуудтай холбогдох, ионы сувгуудын фосфоржилтын оролцоотойгоор явагддаг. Дүрмээр бол мэдрэхүйн эсүүдэд үүсдэг рецепторын потенциал нь тэдгээрээс нейротрансмиттерийг синаптик ан цав руу гаргахад хүргэдэг бөгөөд энэ нь афферент мэдрэлийн төгсгөлийн постсинаптик мембран руу дохио дамжуулж, мэдрэлийн импульс үүсэхийг баталгаажуулдаг. мембран. Эдгээр үйл явцыг мэдрэхүйн тогтолцооны бүлэгт дэлгэрэнгүй тайлбарласан болно.

Үйлдлийн потенциал нь далайц ба үргэлжлэх хугацаагаар тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь ижил мэдрэлийн ширхэгийн хувьд үйл ажиллагаа нь шилэн дагуу тархдагтай адил хэвээр байна. Тиймээс үйл ажиллагааны потенциалыг дискрет потенциал гэж нэрлэдэг.

Мэдрэхүйн рецепторуудад үзүүлэх нөлөөллийн шинж чанар ба нөлөөллийн хариуд afferent мэдрэлийн утаснаас үүсэх AP-ийн тоо хооронд тодорхой холбоо байдаг. Энэ нь илүү их хүч чадал эсвэл өртөх хугацаатай байх тусам мэдрэлийн утаснуудад илүү олон тооны мэдрэлийн импульс үүсдэг, өөрөөр хэлбэл. Үр нөлөө нэмэгдэхэд рецептороос мэдрэлийн систем рүү өндөр давтамжийн импульс илгээгдэх болно. Төв мэдрэлийн системд дамждаг мэдрэлийн импульсийн давтамж болон бусад үзүүлэлтүүдэд нөлөөллийн шинж чанарын талаархи мэдээллийг хөрвүүлэх үйл явцыг салангид мэдээллийн кодчилол гэж нэрлэдэг.

Бид яагаад амрах боломж гэж юу болохыг мэдэх хэрэгтэй байна вэ?

"Амьтны цахилгаан" гэж юу вэ? Бие махбодид "био гүйдэл" хаанаас гардаг вэ? Усны орчинд амьд эс яаж хувирах вэ? цахилгаан зай"?

Хэрэв бид эсийн дахин хуваарилалтын улмаас хэрхэн яаж байгааг олж мэдвэл эдгээр асуултад хариулж чаднацахилгаан цэнэг өөртөө зориулж бүтээдэг цахилгаан потенциал мембран дээр.

Мэдрэлийн систем хэрхэн ажилладаг вэ? Энэ бүхэн хаанаас эхэлдэг вэ? Мэдрэлийн импульсийн цахилгааныг хаанаас авдаг вэ?

Мэдрэлийн эс хэрхэн мембран дээр цахилгаан потенциал үүсгэдэгийг олж мэдвэл бид эдгээр асуултуудад хариулж чадна.

Тиймээс мэдрэлийн систем хэрхэн ажилладагийг ойлгох нь бие даасан мэдрэлийн эс, нейрон хэрхэн ажилладагийг ойлгохоос эхэлдэг.

Мэдрэлийн импульс бүхий нейроны ажиллах үндэс нь юм дахин хуваарилалтцахилгаан цэнэгтүүний мембран дээр ба цахилгаан потенциалын хэмжээ өөрчлөгдөх. Гэхдээ боломжоо өөрчлөхийн тулд эхлээд түүнд байх ёстой. Тиймээс мэдрэлийн эсүүд мэдрэлийн ажилд бэлдэж, цахилгаан үүсгэдэг гэж хэлж болно боломж, ийм ажил хийх боломж болгон.

Тиймээс мэдрэлийн системийн ажлыг судлах бидний хамгийн эхний алхам бол цахилгаан цэнэг мэдрэлийн эсүүд дээр хэрхэн хөдөлж, үүнээс болж мембран дээр цахилгаан потенциал хэрхэн үүсдэгийг ойлгох явдал юм. Энэ бол бидний хийх зүйл бөгөөд бид нейрон дахь цахилгаан потенциал үүсэх процессыг нэрлэх болно. амрах боломжит үүсэх.

Тодорхойлолт

Ер нь эс ажиллахад бэлэн болсон үед мембраны гадаргуу дээр аль хэдийн цахилгаан цэнэгтэй байдаг. гэж нэрлэдэг амрах мембраны боломж .

Амрах потенциал гэдэг нь эс физиологийн тайван байдалд байх үед мембраны дотор ба гадна талын цахилгаан потенциалын зөрүү юм. Түүний дундаж утга нь -70 мВ (милливольт).

"Боломж" бол боломж юм, энэ нь "хүч чадал" гэсэн ойлголттой төстэй юм. Мембраны цахилгаан потенциал нь эерэг эсвэл сөрөг цахилгаан цэнэгийг хөдөлгөх чадвар юм. Цэнэгүүд нь цэнэгтэй химийн хэсгүүд - натри, калийн ионууд, түүнчлэн кальци, хлороор тоглодог. Эдгээрээс зөвхөн хлорын ионууд сөрөг (-), үлдсэн хэсэг нь эерэг (+) цэнэгтэй байдаг.

Иймээс мембран нь цахилгаан потенциалтай тул дээрх цэнэглэгдсэн ионуудыг эс рүү эсвэл эс рүү зөөж чаддаг.

Мэдрэлийн системд цахилгаан цэнэгийг металл утас шиг электронууд биш, харин ионууд - цахилгаан цэнэгтэй химийн бөөмсүүд үүсгэдэг гэдгийг ойлгох нь чухал юм. Цахилгаан гүйдэлбие болон түүний эсүүдэд энэ нь утас шиг электрон биш харин ионуудын урсгал юм. Мөн мембраны цэнэгийг хэмждэг болохыг анхаарна уу дотроосгадаа биш эсүүд.

Үүнийг маш энгийнээр тайлбарлавал эсийн гадна талд "нэмэх тэмдэг" давамгайлах болно, өөрөөр хэлбэл. эерэг цэнэгтэй ионууд, дотор нь "хасах" тэмдэг байдаг, жишээлбэл. сөрөг цэнэгтэй ионууд. Дотор нь тор байна гэж хэлж болно электрон сөрөг . Одоо бид энэ нь хэрхэн болсныг тайлбарлах хэрэгтэй. Хэдийгээр бидний бүх эсүүд сөрөг "дүр" гэдгийг ойлгох нь мэдээжийн хэрэг тааламжгүй байдаг. ((

Мөн чанар

Амрах потенциалын мөн чанар нь мембраны дотор талд анион хэлбэрийн сөрөг цахилгаан цэнэг давамгайлж, мембраны гадна талд биш харин катион хэлбэрээр эерэг цахилгаан цэнэг байхгүй байх явдал юм. дотоод.

Эсийн дотор "сөрөг", гадна талд нь "эерэг" байдаг.

Энэхүү төлөв байдал нь (1) мембраны үйл ажиллагаа, (2) эерэг кали, натрийн ионуудын үйл ажиллагаа, (3) химийн болон цахилгаан хүчний хамаарал гэсэн гурван үзэгдлийн үр дүнд хүрдэг.

1. Мембраны зан төлөв

Амрах чадварын хувьд мембраны үйл ажиллагаанд гурван процесс чухал байдаг.

1) Солилцоо дотоод натрийн ионууд нь гадаад калийн ионууд. Солилцоо нь тусгай мембран тээвэрлэх байгууламжуудаар хийгддэг: ион солилцооны насосууд. Ийм байдлаар мембран нь эсийг калиар хэтрүүлж, харин натригаар шавхдаг.

2) Нээлттэй кали ионы сувгууд. Тэдгээрээр дамжуулан кали нь эсэд нэвтэрч, гарах боломжтой. Энэ нь ихэвчлэн гарч ирдэг.

3) Хаалттай натри ионы сувгууд. Үүнээс болж солилцооны насосоор эсээс зайлуулсан натри буцаж буцаж чадахгүй. Натрийн суваг зөвхөн хэзээ нээгддэг онцгой нөхцөл- дараа нь амрах боломж эвдэрч, тэг рүү шилждэг (үүнийг нэрлэдэг деполяризацимембранууд, жишээлбэл. туйлшрал буурах).

2. Кали, натрийн ионуудын зан байдал

Кали ба натрийн ионууд нь мембранаар өөр өөрөөр хөдөлдөг.

1) Ион солилцооны насосоор дамжуулан натри эсээс албадан зайлуулж, кали нь эс рүү чирэгддэг.

2) Байнга нээлттэй калийн сувгаар кали нь эсээс гардаг боловч тэдгээрээр дамжин буцаж орж ирдэг.

3) Натри эс рүү орохыг "хүсдэг" боловч "чаддаггүй", учир нь суваг түүнд хаалттай байна.

3. Химийн болон цахилгаан хүчний хоорондын хамаарал

Калийн ионуудтай холбоотойгоор химийн болон цахилгаан хүчний хоорондох тэнцвэрийг - 70 мВ-ийн түвшинд тогтооно.

1) Химийн Энэ хүч нь калийг эсээс шахдаг боловч натри руу татах хандлагатай байдаг.

2) Цахилгаан хүч нь эерэг цэнэгтэй ионуудыг (натри, кали хоёулаа) эс рүү татах хандлагатай байдаг.

Амрах чадварыг бий болгох

Би мэдрэлийн эсүүд дэх амрах мембраны боломжууд - мэдрэлийн эсүүд хаанаас ирдэг болохыг товч хэлэхийг хичээх болно. Эцсийн эцэст, одоо хүн бүр мэддэг шиг бидний эсүүд зөвхөн гадна талдаа эерэг байдаг, гэхдээ дотор нь маш сөрөг байдаг бөгөөд тэдгээрийн дотор сөрөг тоосонцор - анионууд, эерэг хэсгүүд - катионууд их байдаг.

Энд логик урхины нэг нь судлаач, оюутныг хүлээж байна: эсийн дотоод цахилгаан сөрөг байдал нь нэмэлт сөрөг тоосонцор (анион) үүссэнээс үүсдэггүй, харин эсрэгээр тодорхой тооны эерэг бодис алдагдсанаас үүсдэг. бөөмс (катион).

Тиймээс бидний түүхийн мөн чанар нь эс дэх сөрөг тоосонцор хаанаас гардагийг тайлбарлахдаа биш харин эерэг цэнэгтэй ионууд - катионуудын дутагдал мэдрэлийн эсүүдэд хэрхэн үүсдэгийг тайлбарлах болно.

Эерэг цэнэгтэй бөөмсүүд эсээс хаашаа явдаг вэ? Эдгээр нь натрийн ионууд - Na + ба кали - K + гэдгийг танд сануулъя.

Натри-калийн насос

Хамгийн гол нь мэдрэлийн эсийн мембранд тэд байнга ажилладаг солилцооны насосууд , мембранд суулгагдсан тусгай уургуудаас үүсдэг. Тэд юу хийж байна вэ? Тэд эсийн "өөрийн" натрийг гадны "гадаад" калигаар сольдог. Үүнээс болж эс нь бодисын солилцоонд ашиглагддаг натрийн дутагдалд ордог. Үүний зэрэгцээ эс нь эдгээр молекулын шахуургууд руу оруулсан калийн ионоор дүүрч байна.

Үүнийг санахад хялбар болгохын тулд бид үүнийг дүрслэн хэлж болно: " Эс калид дуртай!"(Хэдийгээр энд жинхэнэ хайрын тухай ярих боломжгүй юм!) Тийм ч учраас тэр кали ихтэй байсан ч өөртөө чирдэг. Тиймээс тэр натриар ашиггүй сольж, 3 натрийн ионыг 2 калийн ионоор өгдөг. Тиймээс энэ солилцоонд ATP энерги зарцуулдаг бөгөөд энэ нь натри-калийн насосны ажилд зарцуулагддаг.

Дашрамд хэлэхэд, эс нь амрах чадвартай төрдөггүй нь сонирхолтой юм дууссан хэлбэр. Жишээлбэл, миобластыг ялгах, нэгтгэх үед тэдгээрийн мембраны потенциал нь -10-аас -70 мВ хүртэл өөрчлөгддөг. Тэдний мембран нь ялгарах явцад илүү электрон сөрөг болж, туйлширдаг. Мөн туршилтаар хүний ​​ясны чөмөгөөс олон хүчит мезенхимийн стромын эсүүд (MMSC).хиймэл деполяризаци нь дифференциацийг саатуулдаг эсүүд (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Хүний миобластын нэгдэл нь функциональ дотогшоо шулуутгагч Kir2.1 сувгийн илэрхийлэлийг шаарддаг. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Role of rectifying K+ in human myoblast fusion 510: 467-76 of mesenchymal stem 2008;

Дүрслэн хэлэхэд бид үүнийг дараах байдлаар илэрхийлж болно.

Амрах боломжийг бий болгосноор эс "хайраар цэнэглэгддэг".

Энэ бол хоёр зүйлд зориулсан хайр юм:

1) эсийн калийг хайрлах,

2) калийн эрх чөлөөг хайрлах хайр.

Хачирхалтай нь, энэ хоёр төрлийн хайрын үр дүн нь хоосон чанар юм!

Энэ хоосон чанар нь эсэд сөрөг цахилгаан цэнэгийг бий болгодог - амрах боломж. Бүр тодруулбал сөрөг потенциал бий болдогэсээс гарсан калийн үлдсэн хоосон зай.

Тиймээс мембран ион солилцооны насосны үйл ажиллагааны үр дүн дараах байдалтай байна.

Натри-калийн ион солилцуурын насос нь гурван потенциал (боломж) үүсгэдэг.

1. Цахилгаан потенциал - эерэг цэнэгтэй тоосонцорыг (ион) эс рүү татах чадвар.

2. Натрийн ионы потенциал - натрийн ионыг эс рүү татах чадвар (мөн натрийн ионууд, бусад нь биш).

3. Ионы калийн потенциал - калийн ионуудыг эсээс гадагшлуулах боломжтой (бас калийн ионууд, бусад нь биш).

1. Эсийн натрийн (Na +) дутагдал.

2. Эс дэх кали (K+) илүүдэл.

Бид үүнийг хэлж чадна: мембран ионы шахуургууд үүсдэг концентрацийн зөрүүионууд, эсвэл градиент (ялгаа)эсийн доторх болон эсийн гаднах орчны хоорондох концентраци.

Натрийн дутагдлаас болж яг л энэ натри эсэд гаднаас "нэвтрэх" болно. Бодисууд үргэлж ийм байдлаар ажилладаг: тэд уусмалын бүх эзлэхүүн дэх концентрацийг тэнцүүлэхийг хичээдэг.

Үүний зэрэгцээ эс нь гадаад орчинтой харьцуулахад калийн ионуудын илүүдэлтэй байдаг. Учир нь мембран шахуургууд нь эс рүү шахдаг. Тэрээр дотор болон гаднах төвлөрлийг тэнцүүлэхийг хичээдэг тул эсийг орхихыг хичээдэг.

Энд бас натри, калийн ионууд бие биенээ "анхаад" байдаггүй, зөвхөн "өөртөө" хариу үйлдэл үзүүлдэг гэдгийг ойлгох нь чухал юм. Тэдгээр. Натри нь натрийн ижил концентрацид хариу үйлдэл үзүүлдэг боловч хэр их кали байгааг анзаардаггүй. Үүний эсрэгээр кали нь зөвхөн калийн концентрацид хариу үйлдэл үзүүлж, натри "үл тоомсорлодог". Эсийн ионуудын үйл ажиллагааг ойлгохын тулд натри, калийн ионуудын концентрацийг тусад нь харьцуулах шаардлагатай болдог. Тэдгээр. эсийн доторх болон гаднах натрийн концентрацийг тус тусад нь - эсийн дотор ба гаднах калийн агууламжийг тусад нь харьцуулах шаардлагатай боловч сурах бичигт ихэвчлэн гардаг шиг натрийг калитай харьцуулах нь утгагүй юм.

Уусмал дахь концентрацийг тэнцүүлэх хуулийн дагуу натри нь эсэд гаднаас орохыг "хүсдэг". Гэхдээ энэ нь боломжгүй, учир нь хэвийн байдалд байгаа мембран нь түүнийг сайн нэвтрүүлэхийг зөвшөөрдөггүй. Энэ нь бага зэрэг орж ирдэг бөгөөд эс нь түүнийг шууд гадны калигаар сольдог. Тиймээс мэдрэлийн эсүүд дэх натри үргэлж дутагдалтай байдаг.

Гэхдээ кали нь эсийг гадагшаа амархан орхиж чаддаг! Тор түүгээр дүүрсэн тул тэр түүнийг барьж чадахгүй. Тиймээс мембран дахь уургийн тусгай нүхээр (ионы суваг) гарч ирдэг.

Шинжилгээ

Химийн бодисоос цахилгаан хүртэл

Тэгээд одоо - хамгийн чухал нь, илэрхийлж буй бодлыг дага! Бид химийн бөөмсийн хөдөлгөөнөөс цахилгаан цэнэгийн хөдөлгөөн рүү шилжих ёстой.

Кали нь эерэг цэнэгээр цэнэглэгддэг тул эсээс гарахдаа зөвхөн өөрийгөө төдийгүй "нэмэх" (эерэг цэнэг) -ийг гаргаж авдаг. Тэдний оронд "хасах" (сөрөг цэнэг) нь эсэд үлддэг. Энэ бол амрах мембраны боломж юм!

Амрах мембраны потенциал нь эсээс эерэг калийн ионууд урссанаас үүссэн эсийн доторх эерэг цэнэгийн дутагдал юм.

Дүгнэлт

Цагаан будаа. Амрах боломж (RP) үүсэх схем. Зохиогч нь зургийг бүтээхэд тусалсан Екатерина Юрьевна Поповад талархаж байна.

Амрах боломжийн бүрэлдэхүүн хэсгүүд

Амрах боломж нь эсийн талаас сөрөг бөгөөд хоёр хэсгээс бүрдэнэ.

1. Эхний хэсэг нь ойролцоогоор -10 милливольт бөгөөд энэ нь мембран шахуургын солилцооны жигд бус үйл ажиллагааны үр дүнд бий болдог (эцэст нь энэ нь калигаар шахахаас илүү натритай "нэмэх" -ийг шахдаг).

2. Хоёр дахь хэсэг нь кали нь эсээс байнга гадагш урсаж, эерэг цэнэгийг эсээс гадагш чирдэг. Энэ нь мембраны потенциалын ихэнх хэсгийг хангаж, -70 милливольт хүртэл бууруулдаг.

Кали нь эсээс гарахаа болино (илүү нарийвчлалтай, түүний оролт ба гаралт тэнцүү байх болно) зөвхөн эсийн цахилгаан сөрөг байдлын түвшинд -90 милливольт байх болно. Гэвч натри эс рүү байнга урсаж, эерэг цэнэгээ авч явдаг нь үүнд саад болдог. Мөн эс нь тэнцвэрийн төлөвийг -70 милливольт түвшинд байлгадаг.

Амрах боломжийг бий болгохын тулд эрчим хүч шаардлагатай гэдгийг анхаарна уу. Эдгээр зардлыг "өөрийн" дотоод натри (Na + ион) "гадаадын" кали (K +) -ээр сольж буй ионы шахуургууд үйлдвэрлэдэг. Ионы шахуургууд нь ATPase фермент бөгөөд ATP-ийг задалж, ион солилцоонд зориулж энерги авдаг гэдгийг санаарай. янз бүрийн төрөлХоёр потенциал нь мембрантай нэг дор "ажилладаг" гэдгийг ойлгох нь маш чухал юм: химийн (ионуудын концентрацийн градиент) ба цахилгаан (мембрангийн эсрэг талын цахилгаан потенциалын ялгаа). Ионууд эдгээр хоёр хүчний нөлөөн дор нэг чиглэлд хөдөлж, энерги зарцуулдаг. Энэ тохиолдолд хоёр потенциалын нэг нь (химийн эсвэл цахилгаан) буурч, нөгөө нь нэмэгддэг. Мэдээжийн хэрэг, хэрэв бид цахилгаан потенциалыг (потенциал ялгаа) тусад нь авч үзвэл ионуудыг хөдөлгөдөг "химийн" хүчийг тооцохгүй. Дараа нь та ионы хөдөлгөөний энерги хаанаас ч ирдэг гэсэн буруу ойлголттой болж магадгүй юм. Гэхдээ энэ нь үнэн биш юм. Химийн болон цахилгааны хүчийг хоёуланг нь харгалзан үзэх шаардлагатай. Энэ тохиолдолд эсийн дотор байрлах сөрөг цэнэгтэй том молекулууд "нэмэлт" үүрэг гүйцэтгэдэг, учир нь тэдгээр нь химийн бодисоор ч, мембранаар ч хөдөлдөггүй цахилгаан хүч. Тиймээс эдгээр сөрөг хэсгүүдийг ихэвчлэн авч үздэггүй, гэхдээ тэдгээр нь байдаг бөгөөд тэдгээр нь мембраны дотоод ба гадна талын боломжит зөрүүний сөрөг талыг өгдөг. Гэхдээ уян хатан калийн ионууд нь яг хөдөлгөөн хийх чадвартай бөгөөд химийн хүчний нөлөөн дор эсээс гадагш урсах нь цахилгаан потенциалын арслангийн хувийг (боломжийн зөрүү) үүсгэдэг. Эцсийн эцэст энэ нь эерэг цэнэгтэй бөөмс болох эерэг цахилгаан цэнэгийг мембраны гадна талд шилжүүлдэг калийн ионууд юм.

Тиймээс энэ нь натри-калийн мембран солилцооны насос болон эсээс "нэмэлт" кали алдагдах явдал юм. Энэ гадагшлах үед эерэг цэнэг алдагддаг тул эсийн доторх цахилгаан сөрөг чанар нэмэгддэг. Энэ бол "амрах мембраны боломж" юм. Энэ нь эсийн дотор хэмжигддэг бөгөөд ихэвчлэн -70 мВ байдаг.

Дүгнэлт

Дүрслэлээр хэлбэл, "мембран нь ионы урсгалыг удирдан эсийг "цахилгаан батерей" болгон хувиргадаг."

Амрах мембраны потенциал нь хоёр процессын улмаас үүсдэг.

1. Натри-калийн мембран насосны ажиллагаа.

Кали-натрийн насосны ажиллагаа нь эргээд 2 үр дагавартай.

1.1. Ион солилцооны насосны шууд электроген (цахилгаан үзэгдлийг үүсгэх) үйлдэл. Энэ нь эсийн доторх жижиг цахилгаан сөрөг (-10 мВ) үүсэх явдал юм.

Үүний шалтгаан нь натрийн калийн тэгш бус солилцоо юм. Кали солилцохоос илүү их натри эсээс ялгардаг. Натритай хамт калитай хамт буцааж өгөхөөс илүү "нэмэх" (эерэг цэнэг) арилдаг. Эерэг цэнэгийн бага зэрэг дутагдалтай байна. Мембран нь дотроос сөрөг цэнэгтэй (ойролцоогоор -10 мВ).

1.2. Өндөр цахилгаан сөрөг байдал үүсэх урьдчилсан нөхцөлийг бий болгох.

Эдгээр урьдчилсан нөхцөл нь эсийн дотор болон гаднах калийн ионуудын тэгш бус концентраци юм. Илүүдэл кали нь эсийг орхиж, эерэг цэнэгийг арилгахад бэлэн байна. Одоо бид энэ талаар доор ярих болно.

2. Эсээс калийн ионууд алдагдах.

Калийн ионууд эсийн доторх концентраци ихэссэн бүсээс гаднах бага концентрацитай бүс рүү шилжиж, эерэг цахилгаан цэнэгийг гүйцэтгэдэг. Эсийн дотор эерэг цэнэгийн хүчтэй дутагдал байдаг. Үүний үр дүнд мембран нь дотроос сөрөг (-70 мВ хүртэл) нэмэлт цэнэглэгддэг.

Финал

Кали-натрийн шахуурга нь амрах боломжийг бий болгох урьдчилсан нөхцөлийг бүрдүүлдэг. Энэ нь эсийн дотоод болон гадаад орчны ионы концентрацийн ялгаа юм. Натрийн концентрацийн ялгаа ба калийн концентрацийн ялгаа нь тус тусад нь илэрдэг. Эсийн ионуудын концентрацийг калитай тэнцүүлэх оролдлого нь кали алдаж, эерэг цэнэгийг алдаж, эсийн дотор электрон сөрөг чанарыг үүсгэдэг. Энэхүү электрон сөрөг чанар нь амрах потенциалын ихэнх хувийг бүрдүүлдэг. Үүний жижиг хэсэг нь ионы шахуургын шууд цахилгаан төрөгч, өөрөөр хэлбэл. калигаар солилцох явцад натрийн гол алдагдал.

Видео: Амрах мембраны боломж

Осмосын тэнцвэрийг бий болгох явцад эсийн цитоплазмаас эерэг цэнэгтэй калийн ионууд хүрээлэн буй орчинд ордог. Цитоплазм дахь калийн ионуудын цэнэгийг саармагжуулдаг органик хүчлүүдийн анионууд эсээс гарч чадахгүй, харин цитоплазм дахь агууламж нь хүрээлэн буй орчинтой харьцуулахад өндөр байдаг калийн ионууд цитоплазмаас үүссэн цахилгаан цэнэг хүртэл тархдаг. эсийн мембран дээрх концентрацийн градиентийг тэнцвэржүүлж эхэлдэг.

Нэвтэрхий толь бичиг YouTube

1 / 3

✪ Мембраны потенциал - 1-р хэсэг

✪ Амрах боломж: - 70 мВ. Деполяризаци, реполяризаци

✪ Амрах боломж

Хадмал орчуулга

Би жижиг эс зурна. Энэ бол эхний шат юм. энэ тохиолдолдсөрөг - энэ нь кали нь анионы ард үлдсэнтэй холбоотой юм. Энэ боломж нь калийг буцаан урсахыг өдөөдөг.Бүх зүйл маш төстэй боловч концентрацийн градиентийн өөрчлөлттэй зэрэгцэн явагддаг.

Энэ хоёр утгыг тэнцүүлэх үед гарч буй калийн ионы тоо буцаж орж ирж буй калийн ионуудын тоотой тэнцүү байх үед та энэ өндөрлөгийг олж авна.

Мөн цэнэг нь хасах 92 милливольт болох нь харагдаж байна.

Амрах чадварыг бий болгох

Энэ үед калийн ионуудын нийт хөдөлгөөний хувьд бараг ялгаа байхгүй бол тэнцвэр ажиглагдаж байна.

Тэр ч байтугай өөрийн гэсэн нэртэй байдаг - "калийн тэнцвэрт боломж". 3: 2 харьцаатай Na+-ийн K+-ийн тэгш бус тэгш бус солилцооны улмаас эсийн дотор бага зэрэг (-10 мВ) сөрөг үүсэх. Үүний үр дүнд натритай хамт буцаж ирэхээс илүү эерэг цэнэгүүд эсээс гарч ирдэг. кали. ATP энерги зарцуулснаар эдгээр ионуудыг мембранаар солилцдог натри-калийн насосны энэ онцлог нь түүний цахилгаан төрөгч чанарыг баталгаажуулдаг.

PP үүсэх эхний үе шатанд мембран ион солилцооны насосны үйл ажиллагааны үр дүн дараах байдалтай байна.

1. Эсийн натрийн ион (Na +) дутагдалтай.

2. Эс дэх калийн ион (K +) илүүдэл.

3. Мембран дээр сул цахилгаан потенциал (-10 мВ) гарч ирэх.

Хоёр дахь шат: K + ионууд нь мембранаар дамжин урсаж байгаатай холбоотойгоор эсийн дотор мэдэгдэхүйц (-60 мВ) сөрөг байдал үүсдэг. Калийн ионууд K+ эсээс гарч эерэг цэнэгийг авч, сөрөг цэнэгийг -70 мВ хүртэл авчирдаг.

Тиймээс, амрах мембраны потенциал нь эс доторх эерэг цахилгаан цэнэгийн дутагдал бөгөөд үүнээс эерэг калийн ионууд урсаж, натри-калийн насосны электроген үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг.

Тайлбарлах зорилгоор амрах боломжийн гарал үүсэлЯнз бүрийн онолуудыг дэвшүүлсэн. Энэ асуудлын орчин үеийн ойлголтын гарал үүсэл нь 1896 онд анагаахын оюутан байхдаа биоэлектрик процессын ионы шинж чанарыг илэрхийлж, Аррениусын онолыг хэрэгжүүлэх оролдлого хийсэн В.Ю. эдгээр потенциалын гарал үүслийг тайлбарлахын тулд электролитийн диссоциаци. Улмаар 1902 онд Ю.Бернштейн мембран-ионы онолыг боловсруулж, А.Ходжкин, А.Хаксли (1952) нар өөрчилж, туршилтаар нотолсон бөгөөд одоо нийтээр хүлээн зөвшөөрөгдсөн. Энэ онолын дагуу биоцахилгаан потенциал нь эсийн дотор болон гадна талд K, Na, Cl ионуудын тэгш бус концентраци, тэдгээрийн гадаргуугийн мембраны нэвчилт нь өөр өөр байдгаас үүсдэг.

Мэдрэл, булчингийн эсийн протоплазмд эсийн гаднах шингэнээс 30-50 дахин их калийн ион, 8-10 дахин бага натрийн ион, 50 дахин бага хлорын ион агуулагддаг.

Энэхүү концентрацийн зөрүүг хурдан тэнцвэржүүлэхэд саад болж байгаа зүйл бол амьд эсийг бүрхсэн хамгийн нимгэн (ойролцоогоор 100 Å) плазмын мембран юм.

Эсийн мембран нь хамгийн нарийн гуурсан хоолой - хэд хэдэн ангстромын диаметртэй "нүх" -ийг агуулдаг. Эдгээр хоолойнуудаар дамжуулан ус болон бусад бодисын молекулууд, мөн нүх сүвний хэмжээтэй тохирох диаметртэй ионууд эсэд нэвтэрч, тэндээс гардаг.

Асаалттай бүтцийн элементүүдХувийн ионууд нь мембранд бэхлэгддэг бөгөөд энэ нь нүхний хананд тодорхой цэнэг өгдөг бөгөөд ингэснээр ионууд дамжин өнгөрөхөд хэцүү эсвэл хялбар болгодог. Иймээс мембранд салангид фосфат ба карбоксилын бүлгүүд байгаа нь мэдрэлийн утаснуудын мембран нь катионуудаас хамаагүй бага анионыг нэвчүүлэх шалтгаан болдог гэж үздэг.

Янз бүрийн катионуудын мембраны нэвчилт нь ижил биш бөгөөд эд эсийн янз бүрийн функциональ төлөв байдалд байгалийн жамаар өөрчлөгддөг. Амрах үед мэдрэлийн утаснуудын мембран нь K ионыг Na ионуудаас 20-100 дахин их нэвчих чадвартай байдаг ба өдөөгдсөн үед натрийн нэвчилт нь мембраны калийн нэвчилтээс ихээхэн давж эхэлдэг.

Бернштейн-Ходжкины онолын үүднээс тайван мембраны потенциал үүсэх механизмыг ойлгохын тулд туршилтын загварыг авч үзье. Хөлөг онгоцны эхний хагас ( будаа. 117), хиймэл хагас нэвчилттэй мембранаар тусгаарлагдсан, нүх нь эерэг цэнэгтэй К ионыг чөлөөтэй нэвтрүүлж, сөрөг цэнэгтэй SO"4 ионыг нэвтрүүлэхгүй, K2SO4-ийн төвлөрсөн уусмалаар дүүргэж, зүүн хагасыг нь K2SO4-ийн уусмалаар дүүргэсэн боловч бага концентрацитай.

Концентрацийн градиент байгаа тул K ионууд мембранаар голчлон савны баруун хагасаас (тэдгээрийн концентраци нь C1) зүүн тийш (С2 концентрацитай) тархаж эхэлнэ. Сөрөг цэнэгээрээ тэд зүүн талын мембраны гадаргуу дээр K ионыг электростатикаар барина. Үүний үр дүнд мембран нь туйлширсан: түүний хоёр гадаргуугийн хооронд боломжит ялгаа үүсдэг. Цагаан будаа. 117. Янз бүрийн концентрацийн (С1 ба С2) K2SO4 уусмалыг ялгаж буй хиймэл мембран дээр потенциалын зөрүү үүсэх.

Мембран нь K катионыг (жижиг тойрог) нэвчүүлэх чадвартай бөгөөд SO4 анионыг нэвтрүүлэхгүй (том тойрог 3 - уусмалд дүрэгдсэн электродууд).

Хэрэв бид одоо электродуудыг савны баруун ба зүүн хэсэгт буулгавал цахилгаан хэмжих хэрэгсэл нь боломжит зөрүү байгааг илрүүлэх бол эерэг цэнэгтэй K ионууд голчлон тархдаг K2SO4 ионы концентраци багатай уусмал гарч ирнэ. K2SO4-ийн өндөр концентрацитай уусмалтай харьцуулахад эерэг цэнэгийг олж авдаг.

Тухайн тохиолдолд боломжит зөрүүг (E) Нерстийн томъёогоор тооцоолж болно.

Протоплазм дахь К ионуудын концентраци нь эдгээр ионуудын гадаад уусмал дахь агууламжаас 30 дахин их, органик (уураг гэх мэт) анионуудаас 30 дахин их байдаг тул ижил төстэй харилцаа нь амьд мэдрэлийн утаснуудад тохиолддог гэж үзэх олон шалтгаан бий. мембранаар дамжуулан протоплазмууд бараг нэвтэрдэггүй.

Физиологийн тайван байдалд эерэг цэнэгтэй К ионууд протоплазмаас гаднах шингэн рүү тархах нь мембраны гаднах гадаргуу дээр эерэг цэнэг, дотоод гадаргуу нь сөрөг байдаг.

Энэ санааны үнэн зөвийг дэмжсэн чухал аргумент нь булчингийн ширхэгийн мембраны гадна ба дотоод талуудын хооронд Нерстийн томъёогоор тооцоолсон потенциалын зөрүү (ойролцоогоор 90 мВ) туршилтаар хэмжсэнтэй ойролцоо байсан явдал байв. эсийн доторх микроэлектрод.

Мөн эсийн гаднах орчин дахь К ионы концентраци нэмэгдэж, улмаар мембраны хоёр тал дахь эдгээр ионуудын концентрацийн зөрүү буурах нь амрах чадвар буурахад хүргэдэг болохыг тогтоожээ. тодорхой концентрацийн мужид эдгээр шилжилтүүд нь Нернстийн томъёогоор тооцоолсон өөрчлөлтүүдтэй тоон хувьд сайн давхцдаг.

Энэ уусмал дахь калийн ионуудын концентраци нь эсийн доторхтой ойролцоо байсан тохиолдолд мембраны дотоод ба гадна талуудын хооронд хэвийн эслэгийн (50-80 мВ) амрах чадвартай ойролцоогоор тэнцүү потенциалын зөрүү үүссэн. Дотоод уусмал дахь К ионы концентраци буурах нь амрах боломжийн байгалийн бууралт эсвэл бүр гажуудалд хүргэсэн.

Ийм туршилтууд нь K ионуудын концентрацийн градиент нь мэдрэлийн утаснуудын амрах потенциалын үнэ цэнийг тодорхойлдог гол хүчин зүйл болохыг харуулсан.

К ионы зэрэгцээ эсийн гаднах шингэнээс протоплазмд тархдаг Na ионууд нь өндөр концентрацитай байдаг ба амрах потенциал үүсэхэд оролцдог. Энэ тархалт нь тайван байдалд байгаа мембраны натрийн нэвчилт багатай тул ихээхэн саад болдог. Гэсэн хэдий ч мембранаар дамжин протоплазм руу тархаж Na ионууд эерэг цэнэгээ энд шилжүүлдэг бөгөөд энэ нь эсээс К ионуудын тархалтаас үүссэн амрах потенциалын утгыг бага зэрэг бууруулдаг. Энэ нь ихэнх мэдрэлийн эсүүд болон утаснуудын амрах чадвар нь 90 мВ биш, хэрэв энэ потенциалыг зөвхөн К ионууд үүсгэсэн бол 60-70 мВ болсныг тайлбарлаж байна.

Ийнхүү мэдрэлийн утас ба эсийн амрах потенциалын үнэ цэнэ нь эсээс гадагш чиглэсэн нэгж хугацаанд тархаж буй эерэг цэнэгтэй K ион ба мембранаар дамжин эсрэг чиглэлд тархаж буй эерэг цэнэгтэй Na ионуудын харьцаагаар тодорхойлогддог. Энэ харьцаа өндөр байх тусам амрах боломж их байх ба эсрэгээр.

Энэ хоёр утгыг тэнцүүлэх үед гарч буй калийн ионы тоо буцаж орж ирж буй калийн ионуудын тоотой тэнцүү байх үед та энэ өндөрлөгийг олж авна.

1902 онд Юлиус Бернштейн эсийн мембран нь K + ионыг эсэд оруулдаг бөгөөд тэдгээр нь цитоплазмд хуримтлагддаг гэсэн таамаглал дэвшүүлжээ. Калийн электродын Nernst тэгшитгэлийг ашиглан амрах потенциалын утгыг тооцоолохдоо булчингийн саркоплазм ба хүрээлэн буй орчны хоорондох хэмжсэн потенциалтай хангалттай давхцсан бөгөөд энэ нь -70 мВ орчим байв.

Ю.Бернштейний онолоор бол эсийг өдөөх үед түүний мембран гэмтэж, мембраны потенциал тэг болох хүртэл К+ ионууд эсээс гадагш урсдаг. Дараа нь мембран нь бүрэн бүтэн байдлыг сэргээж, потенциал нь амрах боломжийн түвшинд буцаж ирдэг. Үйлдлийн чадавхитай холбоотой энэхүү мэдэгдлийг 1939 онд Ходжкин, Хаксли нар няцаасан.

Бернштейний амрах боломжийн онолыг Кеннет Стюарт Коул баталж, заримдаа К.К. гэж буруу бичсэн байдаг. Коул, Кэйси ("Кэйси") хочтой учир. PP ба PD-ийг 1939 онд Коул, Кертис нарын алдартай зурагт дүрсэлсэн болно. Энэхүү зураг нь Биофизикийн нийгэмлэгийн мембран биофизикийн бүлгийн бэлгэ тэмдэг болсон (зураг харна уу).

Ерөнхий заалтууд

Мембран дээрх боломжит зөрүүг хадгалахын тулд эсийн доторх болон гаднах янз бүрийн ионуудын концентрацид тодорхой ялгаа байх шаардлагатай.

Араг ясны булчингийн эс болон эсийн гаднах орчинд ионы концентраци

Мөн цэнэг нь хасах 92 милливольт болох нь харагдаж байна.

Амрах чадварыг бий болгох

Энэ үед калийн ионуудын нийт хөдөлгөөний хувьд бараг ялгаа байхгүй бол тэнцвэр ажиглагдаж байна.

Тэр ч байтугай өөрийн гэсэн нэртэй байдаг - "калийн тэнцвэрт боломж". 3: 2 харьцаатай Na+-ийн K+-ийн тэгш бус тэгш бус солилцооны улмаас эсийн дотор бага зэрэг (-10 мВ) сөрөг үүсэх. Үүний үр дүнд натритай хамт буцаж ирэхээс илүү эерэг цэнэгүүд эсээс гарч ирдэг. кали. ATP энерги зарцуулснаар эдгээр ионуудыг мембранаар солилцдог натри-калийн насосны энэ онцлог нь түүний цахилгаан төрөгч чанарыг баталгаажуулдаг.

PP үүсэх эхний үе шатанд мембран ион солилцооны насосны үйл ажиллагааны үр дүн дараах байдалтай байна.

1. Эсийн натрийн ион (Na +) дутагдалтай.

2. Эс дэх калийн ион (K +) илүүдэл.

3. Мембран дээр сул цахилгаан потенциал (-10 мВ) гарч ирэх.

Хоёр дахь шат: K + ионууд нь мембранаар дамжин урсаж байгаатай холбоотойгоор эсийн дотор мэдэгдэхүйц (-60 мВ) сөрөг байдал үүсдэг. Калийн ионууд K+ эсээс гарч эерэг цэнэгийг авч, сөрөг цэнэгийг -70 мВ хүртэл авчирдаг.

Тиймээс, амрах мембраны потенциал нь эс доторх эерэг цахилгаан цэнэгийн дутагдал бөгөөд үүнээс эерэг калийн ионууд урсаж, натри-калийн насосны электроген үйл ажиллагааны үр дүнд үүсдэг.

Мөн үзнэ үү

Тэмдэглэл

Холбоосууд

Dudel J, Rüegg J, Schmidt R, et al.Хүний физиологи: 3 боть. Пер. англи хэлнээс / Р.Шмидт, Г.Тейс нар найруулсан. - 3. - М.: Мир, 2007. - T. 1. - 323 чимэглэлтэй. -тай. - 1500 хувь.

- ISBN 5-03-000575-3

Викимедиа сан.

2010 он. Бусад толь бичгүүдээс "Амрах боломж" гэж юу болохыг хараарай:

АМРАХ ПОТЕНЦИАЛ, эсийн доторх болон гадаад орчны хоорондох цахилгаан потенциал, түүний мембран дээр үүсдэг; мэдрэлийн эсүүд болон булчингийн эсүүдэд 0.05-0.09 В-ийн утгад хүрдэг; янз бүрийн хэсэгт ионуудын жигд бус тархалт, хуримтлалаас болж үүсдэг...

Нэвтэрхий толь бичигАмралт мембраны потенциал, физиологийн төлөвт амьд эсэд байдаг боломжит ялгаа. цитоплазм ба эсийн гаднах шингэний хооронд амралт. Мэдрэлийн болон булчингийн эсүүдэд P. p нь ихэвчлэн 60-90 мВ, дотооддоо хэлбэлздэг. тал … амрах боломж

Нэвтэрхий толь бичиг- амрах хүчдэл - [Я.Н.Лугинский, М.С.Фези Жилинская, Ю.С.Кабиров. Цахилгааны инженерчлэл ба эрчим хүчний инженерийн англи-орос толь бичиг, Москва, 1999] Сэдэв цахилгааны инженерчлэл, үндсэн ойлголтууд Синониумууд амралтын хүчдэл EN амрах боломж амрах... ... Техникийн орчуулагчийн гарын авлага

Амрах боломж- Амралт (амрах) потенциал Эсийн байрлаж буй орчин болон түүний агууламжийн хооронд орших потенциал ... Нанотехнологийн англи-орос тайлбар толь бичиг. - М.

Нэвтэрхий толь бичиг- Идэвхгүй нейроны боломж. Мөн мембраны потенциал гэж нэрлэдэг... Сэтгэл судлал, сурган хүмүүжүүлэх нэвтэрхий толь бичиг

Амрах боломж- – өдөөлт эхлэхээс өмнө бүртгэгдсэн эсийн физиологийн тайван байдалд байгаа мембраны гадна ба дотоод гадаргуугийн цахилгаан цэнэгийн зөрүү... Фермийн амьтдын физиологийн нэр томьёоны тайлбар толь

Өдөөлт эхлэхээс өмнө бүртгэгдсэн мембраны потенциал... Том эмнэлгийн толь бичиг

- эс (эслэг) ба эсийн гаднах шингэний агууламжийн (физиологийн) боломжит ялгаа; Боломжит үсрэлт нь гадаргуугийн мембран дээр байршдаг бол түүний дотоод тал нь ... ...-тэй харьцуулахад электрон сөрөг цэнэгтэй байдаг. Зөвлөлтийн агуу нэвтэрхий толь бичиг

Мэдрэл, булчин, зарим булчирхай, ургамлын эсийг өдөөх үед үүсдэг мембраны потенциалын хурдацтай хэлбэлзэл (баяжуулалт); цахилгаан бие дэх мэдээллийг хурдан дамжуулахыг баталгаажуулдаг дохио. "Бүх юм уу юу ч биш" гэсэн дүрэмд захирагдана... ... Биологийн нэвтэрхий толь бичиг

Номууд

• Амьдралаа өөрчлөх 100 арга. 1-р хэсэг, Парфентьева Лариса. Номын тухай Өөрийнхөө амьдралыг 180 градус эргүүлж чадсан хүний ​​амьдралаа хэрхэн сайн сайхан болгон өөрчлөх тухай урам зориг өгөх түүхийн цуглуулга. Энэ ном долоо хоног тутмын булангаас төрсөн...