Клеточный центр расположение. Органеллы движения и их разнообразие. Какой процесс осуществляется в рибосомах

Ложножки, жгутики и реснички.

Ложножки , или псевдоподии (от греч. псеудос – ненастоящий, подос – нога) образуются в результате перетекания цитоплазмы. При этом образуются отростки разной формы. Характерны для многих одноклеточных (амебы, фораминиферы, радиолярии и т. п.), лейкоцитов животных. Псевдоподии обеспечивают обволакивание твердых питательных частиц – процесс фагоцитоза .

Реснички и жгутики состоят из микротрубочек из сократительных белков, упорядоченных особым образом. На поперечном срезе имеют на периферии девять двойных микротрубочек, а в центре – две. Покрыты реснички и жгутики плазматической мембраной. Имеют диаметр около 0,25 мкм. Отличаются длиной (реснички короткие, жгутики – длинные) и характером движения (у жгутиков спиральный, у ресничек – мерцательный, волнообразный). Движения ресничек скоординированы.

Встречаются они у одноклеточных организмов, в клетках тканей многоклеточных (жгутик – у сперматозоидов, реснички – в мерцательном эпителии). Функции ресничек и жгутиков: движение одноклеточных организмов, обеспечение пищей (жгутики пищеварительных клеток гидры и т. п.), осязательная и защитная функции (реснички клеток слизистой оболочки и т. п.).

Базальные тельца – особые структуры, углубленные в цитоплазму, которые лежат в основе ресничек и жгутиков. Взаимосвязаны с периферийной частью жгутиков или ресничек и прикреплены к плазматической мембране клетки. В основе каждой реснички лежит одно базальное тельце. Их периферийные пучки (9 микротрубочек) собраны по три. В центральной части они отсутствуют.

Рибосомы

Состоят из двух субъединиц – большой и малой. Химический состав: рибосомальная РНК и белок почти в равных соотношениях, образуют единый рибонуклеопротеидный комплекс. Рибосомы образуются в ядрышке.

Субъединицы под действием определенных ионов (кальция), биологически активных соединений могут разъединяться или соединяться. Большая и малая субъединицы соединяются вне ядра, в местах, где будет синтезироваться белок. Встречаются рибосомы как свободные, так и связанные с мембранами – образуют шероховатую ЭПС. Сначала малая субъединица на мембране ЭПС объединяется с молекулой иРНК, потом объединяется с большой субъединицей.

Количество рибосом зависит от интенсивности процессов синтеза белка.

Функции рибосом

Синтез белка.

Клеточный центр

Имеет или не имеет центриоли . Центриоли – это два взаимно перпендикулярных цилиндра, которые образованы из микротрубочек, упорядоченных определенным образом. Состоят из девяти пучков микротрубочек по три в каждом, расположенных по периферии. По структуре подобны базальным тельцам. Центриоли размещены в участке светлой цитоплазмы. От нее в разные стороны отходят радиально микронити. Нет центриолей в клетках высших растений, некоторых грибов, водорослей и простейших.

Функции центриолей

Принимают участие в образовании веретена деления, ресничек и жгутиков, микротрубочек цитоплазмы. Если отсутствуют, все эти процессы происходят без них. Другие функции окончательно не выяснены.

Включения

Включения – это непостоянные структуры, которые могут появляться и исчезать в процессе жизнедеятельности, преимущественно – запасные вещества. Расположены в цитоплазме, а также встречаются в митохондриях, пластидах, клеточном соке вакуолей растительных клеток. Могут распадаться под действием ферментов на соединения, которые вступают в процессы обмена, роста, цветения, созревания плодов и т. п.

Бывают в жидком состоянии в виде капелек (липиды) или твердом – в виде гранул (крахмал, гликоген и т. п.), кристалликом (соли щавелевой кислоты и т. п.).

Бывают органические и неорганические.

Органические включения

Органические : чаще всего углеводы (крахмал, гликоген), жиры, реже – белки, пигменты. Крахмал, который накапливается в лейкопластах, разрывает мембраны клеток и выходит в цитоплазму, где сохраняется в виде зерен. В клетках растений запасающей ткани могут накапливаться белковые гранулы (бобовые, злаковые), жиры (арахис). Гликоген в виде зерен или волоконец запасается в животных клетках, в клетках грибов. Много белков и липидов запасается в цитоплазме яйцеклеток животных.

Неорганические включения

Неорганические : соли (щавелевокислого натрия, мочевой кислоты и др.). Часто неорганические включения встречаются в виде нерастворимых соединений.

Включения могут возникать в виде структур, выполняющих роль внутриклеточного скелета у некоторых одноклеточных животных. Представляют собой конструкции определенной формы без поверхностной мембраны. Например, у радиолярий есть шарообразная капсула из роговидного соединения, внутриклеточный скелет из двуоксида кремния или сернокислого стронция, у лямблий – стержень из органического вещества.

Растительные клетки имеют в своем составе те же самые структуры, что и животные. Но для них характерны особые структуры, которых не имеют клетки животных.

Пластиды – органеллы, которые присущи только клеткам растений. Кроме того, каждая растительная клетка имеет клеточную стенку, в состав которой входит целлюлоза. Для растительных клеток характерны особые большие вакуоли, которые обеспечивают поддержку тургорного давления. Цитоплазмы клеток растений сквозь поры в клеточных стенках соединяются между собой с помощью плазмодесм , образуют единое целое – симпласт .

Животные клетки имеют надмембранную структуру – гликокаликс, отсутствующий у клеток растений.

Она из тех, в кого влюбляются с первого взгляда, кому хранят верность всю жизнь и кого не понять до конца. Эта так и не разгаданная за 130 лет исследований тайна скрыта в центросоме — крошечной точке в геометрическом центре клетки, куда радиально сходятся микротрубочки (своеобразные рельсы для внутриклеточного транспорта).

Центросому сравнивают с улыбкой Моны Лизы, называют мерцающей звездочкой, центром цитоплазматической вселенной, клеточным концертмейстером и, наконец, центральной загадкой клеточной биологии. Едва ли найдется в живой клетке другая структура, которую исследователи наделили таким количеством романтических эпитетов; и это не удивительно! Одного взгляда в электронный микроскоп достаточно, чтобы заметить, как сильно центросома выделяется на фоне остальных клеточных структур. Особый интерес любого наблюдателя вызывают главные компоненты этой сложно организованной органеллы — центриоли, по форме напоминающие фрагмент античной колонны.

Однако первые исследователи процесса клеточного деления B. Флемминг, O. Гертвиг и Э. ван Бенеден, почти одновременно описавшие центросому в середине 70-х годов XIX в., увидели лишь темные гранулы в обоих полюсах митотического веретена (рис. 1). Да иначе и быть не могло, ведь размер этой органеллы находится на пределе разрешения светового микроскопа. В связи с этим в делящихся клетках сначала были описаны две симметрично располагающиеся структуры, имевшие вид «лучистого сияния», — центросферы . Гранулы в фокусах каждой центросферы первоначально были названы полярными корпускулами.

В 1887 г. ван Бенеден вместе с А. Нейтом и независимо от них Т. Бовери, установили, что полярные корпускулы полностью не исчезают после деления клетки (митоза). Они сохраняются в течение всего времени между последовательными делениями (этот период жизни клетки теперь называется интерфазой) и при этом часто располагаются вблизи геометрического центра клетки. Ван Бенеден предложил переименовать полярные корпускулы в центральные корпускулы, или центральные тельца, а Бовери — в центросому , он же позднее предложил и термин «центриоль » .

Наряду с центросомами, также в конце XIX в., были описаны органеллы, лежащие у основания специализированных клеточных образований — ресничек и жгутиков; эти органеллы получили название кинетосом, или базальных телец [ , ]. Авторы, Л. Хеннеги и М. Легоссек, наблюдали взаимный переход базальных телец и центросом и в 1898 г. выдвинули гипотезу о гомологии этих клеточных органелл, которая впоследствии получила экспериментальное подтверждение (рис. 2).

С момента открытия центросомы основное внимание исследователей было приковано к ее роли в организации клеточного деления. После того как Р. Вирхов в 1855 г. сформулировал знаменитый постулат: «Omnis cellula e cellula» («Каждая клетка от клетки»), исследователи второй половины XIX в. в общих чертах описали картину клеточного деления . Принципиальным для понимания механизма передачи наследственных свойств от клетки к клетке было выяснение роли хромосом. Однако хромосомы сами по себе выглядели пассивными участниками событий митоза, что позволило одному из классиков клеточной биологии, Д. Мезия, сравнить их роль с ролью покойника на похоронах — все происходит ради него, но сам он никакого активного участия в общем действии не принимает. Действительно, при наблюдении митоза в световой микроскоп исследователи видели, как некие нити захватывают хромосомы за их центральные участки и тянут в противоположные стороны клетки. Эти нити были названы нитями веретена (позднее — микротрубочками), а структура, ими образуемая, веретеном деления, поскольку она имела соответствующую форму (рис. 2). Оказалось, что нити веретена тянут хромосомы не произвольно, а в направлении строго определенных участков цитоплазмы — полюсов митотического веретена, а в фокусе каждого веретена и располагается главная героиня нашего повествования — центросома!

Хотя центросома с момента ее открытия постоянно находилась в центре внимания биологов, она и более века спустя оставалась, по выражению известного шотландского ученого Д. Уитли, центральной загадкой клеточной биологии . Каким же образом эта едва различимая (занимающая не более 0.1% от общего объема клетки) органелла может выполнять столь важную для жизнедеятельности клетки и организма в целом функцию как равномерное распределение по дочерним клеткам генетического материала хромосом? Биологи начала ХХ в. предвидели, что центросома, несмотря на малые размеры, устроена не так просто, как кажется на первый взгляд; они надеялись со временем расшифровать ее структуру и тем самым получить ключ к пониманию ее функций. Действительность, как это часто случается, превзошла все, даже самые смелые, предположения первооткрывателей.

Самая обаятельная и привлекательная

Прорыв в исследовании строения центросомы произошел после появления в середине XX в. нового метода исследования — электронной микроскопии. Использование электронного пучка вместо светового луча традиционного микроскопа невероятно расширило возможности морфологического анализа чрезвычайно мелких по величине объектов.

Примечательно, что первое такое исследование центриолей, выполненное С. Селби, оказалось неудачным . Хотя на отдельных микрофотографиях митотических клеток видны косые срезы центриолей, автор не смогла их идентифицировать, а за центриоли приняла осмиофильные гранулы вблизи митотических полюсов. И вот тут весьма кстати оказалась уже упомянутая гомология центриолей и базальных телец, поскольку первые описания ультраструктуры центриолярных цилиндров были сделаны именно на объектах, имеющих жгутики и реснички — на клетках ресничного эпителия и на сперматозоидах [ , ]. Сразу после этого была описана и ультраструктура митотических и интерфазных центриолей [ , ].

К настоящему времени ультраструктура центриолей и ассоциированных с ними структур детально исследована. Выяснилось, что в состав центросомы входит пара центриолей, окруженных перицентриолярным материалом (рис. 3). Центриоли в паре не одинаковы, одна них (зрелая, или материнская), в отличие от второй (незрелой, или дочерней), несет на себе дополнительные структуры (рис. 3, 4). Оказалось, что созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла; в течение первого цикла формирующийся цилиндр, называемый в это время процентриолью , дорастает до нормального размера (см. рис. 3, 4).

Длина центриолярных цилиндров составляет 0.3-0.5 мкм, диаметр около 0.2 мкм, при этом стенки их состоят из девяти симметрично расположенных тяжей , каждый из которых составлен из трех латерально связанных друг с другом микротрубочек (внутренней — А, средней — B и внешней — С), называемых вместе триплетом .

Центриолярный цилиндр — полярная структура. Поскольку в базальном тельце конец цилиндра, от которого растет ресничка, обращен к внешней поверхности клетки, он был назван дистальным , а противоположный конец, обращенный внутрь клетки, — проксимальным . В центриолях придатки и перицентриолярные сателлиты располагаются ближе к дистальному концу, и от него же может расти первичная ресничка (рис. 5). В то же время как процентриоль (вновь формирующаяся центриоль) всегда образуется ближе к проксимальному концу (см. рис. 4). Именно здесь, на проксимальном конце, располагается структура, характерная только для молодых (незрелых) центриолей, — так называемая «ось со спицами », или «тележное колесо » (см. рис. 4).

Триплеты микротрубочек лежат под углом к радиусу центриолярного цилиндра, причем закручены они в центриолях всех исследованных объектов одинаково — против часовой стрелки, если смотреть на центриоль с проксимального конца.

Микротрубочки (также полярные биополимеры) в составе центриолярных триплетов всегда ориентированы одинаково — их минус конец находится на проксимальном конце центриолярного цилиндра, а плюс конец — на дистальном.

С поверхностью материнской центриоли связаны структуры двух типов. Во-первых, это перицентриолярные сателлиты (образования, напоминающие по форме фишку детской игры), состоящие из конической ножки длиной около 0.1 мкм, на вершине которой находится округлая головка (см. рис. 4). Число их варьирует в норме от одной до четырех на центриоль, но может достигать девяти и более, либо они вовсе отсутствуют в клетках некоторых типов. С головками перицентриолярных сателлитов часто связаны отходящие от центросомы микротрубочки, причем от сателлитов их может отходить значительно больше, чем от стенки центриоли. Перицентриолярные сателлиты — структуры, характерные исключительно для интерфазной центросомы. За несколько часов до митоза они исчезают, и их материал включается в состав так называемого митотического гало — аморфной тонкофибриллярной структуры диаметром около 1 мкм, окружающей центросому в митозе.

Второй тип выростов на поверхности центриолярных цилиндров — придатки , они расположены на дистальном конце каждого триплета, а потому их количество всегда равно девяти (см. рис. 4). В отличие от перицентриолярных сателлитов, придатки не исчезают при переходе клетки из интерфазы в митоз, и по их наличию всегда можно определить более зрелую материнскую центриоль.

У материнской центриоли есть еще одна особенность: она способна формировать рудиментарную (первичную) ресничку — структуру, которая выступает над поверхностью клетки подобно реснице над глазом (см. рис. 5). Первичные реснички появляются в клетках вскоре после завершения деления и исчезают перед митозом или в самом его начале. С центриолями, формирующими первичную ресничку, часто ассоциированы исчерченные корешки (см. рис. 5). Назвали их по предполагаемой функции — первоначально считалось, что они заякоривают ресничку, подобно корням дерева. Однако исчерченные корешки могут наблюдаться и в отсутствии реснички .

Строение интерфазной центросомы постепенно меняется в зависимости от стадии клеточного цикла. В конце интерфазы или в профазе митоза две пары центриолей начинают расходиться и формируют два равнозначных центра полимеризации микротрубочек — профазные звезды, при этом интерфазные микротрубочки полностью разрушаются. Каждый полюс веретена в митозе содержит две взаимно перпендикулярных центриоли — диплосому (рис. 6). Материнскую центриоль легко отличить от дочерней, поскольку она имеет два свободных конца и окружена митотическим гало.

Во всех ты, душечка, нарядах хороша!

По биохимическому составу центросома оказалась мультибелковым комплексом. Первыми, естественно, были охарактеризованы белки, составляющие основу триплетов центриолярных цилиндров — α- и β-тубулины, а впоследствии семейство пополнилось еще пятью белками — γ-, δ-, ε-, ζ- и η-тубулины. Отсутствие любого из них в большей или меньшей степени приводит к нарушению структуры и функций центросомы.

К настоящему времени охарактеризовано уже более сотни ассоциированных с центросомой белков. Поскольку трудно дать единую универсальную классификацию всех этих белков, существует несколько вариантов их систематизации в зависимости от выбранного параметра. По локализации в центросоме различают белки, непосредственно входящие в состав центриолей (как уже упомянутые тубулины), и белки ассоциированных структур и перицентриолярного материала (например, перицентрин). По продолжительности нахождения в центросоме белки разделяют на постоянно присутствующие и появляющиеся в ней только в специфические моменты клеточного цикла. По функциям выделяют несколько групп центросомальных белков: структурные, белки-моторы, регуляторы (в первую очередь киназы и фосфатазы), а также белки, связанные с нуклеацией микротрубочек (образованием затравки, с которой начинается их рост) и удержанием микротрубочек на центросоме.

Белки-моторы, ассоциированные с микротрубочками, участвуют в формировании митотического веретена и осуществляют направленный транспорт вдоль микротрубочек интерфазной сети. При этом микротрубочки выступают в качестве своеобразных рельсов, по которым органеллы и белковые комплексы перемещаются в обоих направлениях — центробежно (от центра клетки к периферии) при участии белков суперсемейства кинезинов, и центрипетально (от периферии клетки к центру) при участии белков суперсемейства динеинов. Необходимо отметить, что центросома часто тесно связана с комплексом Гольджи (рис. 7), что обеспечивает доставку созревающих в нем белков по отходящим от центросомы микротрубочкам во все части клетки (рис. 8). Регуляторные белки клеточного цикла представлены разнообразными по функциям киназами (осуществляющими специфическое фосфорилирование других белков) — например, киназами CDK1 (p34cdc2), управляющими ходом митоза, или киназами семейств Polo, Aurora, NIMA и др. Белки — компоненты комплекса нуклеации микротрубочек — также многочисленны, некоторые из них высоко консервативны (т. е. встречаются у всех групп эукариот), другие видоспецифичны. Таким образом, не удивительно, что при столь многообразном белковом составе центросома выполняет в клетке разнообразные функции, часть которых и до настоящего времени полностью не исследована.

На все руки мастерица

Вспомним, что еще первооткрыватели центросомы связывали ее роль в клетке с функционированием митотического веретена, а значит и с микротрубочками. Дальнейшие исследования показали, что на центриоли, действительно, происходит образование (полимеризация) микротрубочек (рис. 9), и долгое время полагали, что именно в этом основная функция центросомы. Впоследствии оказалось, что такое представление в значительной степени ограничено, и правы были те исследователи, которые уже в начале XX в. поняли, что эта органелла играет в клетке совершенно особую роль. Однако разберемся с функциями центросомы по порядку.

Центросома как центр организации микротрубочек. Это представление о центросоме окончательно оформилось ко второй половине ХХ в. Как было отмечено в обзоре К. Фултон, центросома может организовывать микротрубочки четырьмя различными способами: образует процентриоли, формирует микротрубочки митотического веретена, организует радиальную систему интерфазных микротрубочек, инициирует рост первичной реснички . Созревание центриоли — это и есть не что иное, как приобретение способности к полимеризации микротрубочек . Интересно проследить последовательные стадии, проходя которые центриоль обретает эту способность.

Как мы уже упоминали, окончательное созревание центриоли занимает более одного клеточного цикла. Процентриоли (две на клетку, по одной на каждую уже существующую центриоль) появляются в конце начальной (G 1) фазы клеточного цикла и растут на протяжении двух следующих за ней фаз — синтетической (S) и предмитотической (G 2). В этом первом для себя клеточном цикле молодые процентриоли не участвуют в нуклеации микротрубочек. Основную роль в формировании их интерфазной системы играет самая старая из четырех центриолей в клетке — «мать» для одной из процентриолей и «бабушка» для другой процентриоли, формирующейся вблизи второй по возрасту центриоли в клетке (см. рис. 4).

Далее, в начале митоза, в процессе формирования профазных звезд, центрами нуклеации становятся два митотических гало, в середине которых располагаются диплосомы — структуры, состоящие из ориентированных перпендикулярно друг другу двух центриолей, по одной старой и по одной новообразованной (те самые темные гранулы, наличие которых обнаружили исследователи XIX в.). После окончания митоза дочерняя центриоль оказывается во вновь сформированной клетке в паре с материнской, от которой уже неотличима по размерам. Дочерняя центриоль все еще (в начале G 1 -фазы второго в своей жизни клеточного цикла) не стала центром организации интерфазных микротрубочек и по-прежнему не может образовывать первичную ресничку (на это тоже способна пока только ее «мать»).

Однако в это время молодая дочерняя центриоль впервые отделяется от материнской, и ровно через один цикл после возникновения (в конце G 1 -фазы второго в своей жизни клеточного цикла) впервые выступает центром организации микротрубочек, формируя новую процентриоль.

В этой связи как нельзя лучше подходит высказанное еще в 1961 г. Д. Мезия предположение: «...когда происходит очередное деление, подготовка к следующему делению уже началась». Более того, можно сказать, что в клетке с закладкой процентриолей началась подготовка не только к ближайшему, но и следующему за ним делению.

При завершении второго клеточного цикла (в профазе митоза) эта центриоль уже может организовывать микротрубочки вторым способом — формировать один из полюсов веретена деления. Одновременно на центриоли появляется ценексин. И только прожив в клетке почти два полных цикла, эта центриоль становится, наконец, «старшей» в клетке, центром организации интерфазных микротрубочек и способна формировать первичную ресничку.

Описанный нами сложнейший процесс протекает при участии многочисленных центросомальных белков, многие из которых только ждут своего исследователя. Однако уже понятно, что функции некоторых исследованных белков являются жизненно важными. Так, в начале интерфазы на материнской центриоли формируются перицентриолярные сателлиты. В составе этих органелл обнаружен белок δ-тубулин, в отсутствие которого нарушается структура центриолярного цилиндра — происходит потеря микротрубочки «С» и центриоли содержат лишь дуплеты микротрубочек. Без белка центрина невозможно удвоение центриолей. А белок протеинкиназа Аврора А, появляющийся в составе центросомы во второй половине интерфазы, отвечает за регуляцию расхождения центросом (что происходит при участии клеточного белка-мотора Eg5) — будущих полюсов веретена деления.

Мы привели лишь несколько примеров, но и этого достаточно, чтобы понять, насколько значимую роль может играть один-единственный белок в нормальном протекании, тонкой регуляции и филигранно точном исполнении конечного результата столь сложных процессов, в основе которых лежит нуклеация микротрубочек.

Нуклеирующая и заякоривающая функции — две отдельные активности центросомы. Согласно данным последних лет, центросома ответственна не только за нуклеацию микротрубочек, но и за их заякоривание (т. е. закрепление и удержание на центросоме), причем обе функции контролируются разными белковыми комплексами (γ-тубулиновым и нинеиновым соответственно) . В клетках культуры ткани оба комплекса расположены в одной локальной области — на центросоме, и это определяет радиальность существующей в них системы микротрубочек. У высокодифференцированных клеток комплексы могут быть сосредоточены в разных участках клетки, что определяет специфическую организацию системы микротрубочек в целом. Например, в эпителиальных клетках, выстилающих орган равновесия (кортиев орган), наряду с расходящимися от центросомы короткими микротрубочками существует множество длинных, ориентированных вдоль длинной оси клетки. Очевидно, что для формирования такой системы микротрубочек необходимо, чтобы заякоривающий комплекс располагался на краю клетки. По-видимому, зародившись на центросоме, короткие микротрубочки перемещаются в направлении клеточной мембраны, откуда дорастают до противоположного конца клетки. Такая специализированная система микротрубочек обеспечивает не только эффективное распределение мембранных компонентов и перемещение везикул, но и выполнение главной специальной функции этих клеток — передачу механических вибраций.

Какие молекулярные механизмы приводят к реорганизации радиальной системы микротрубочек в продольно-ориентированную, до конца неясно. Однако из приведенного примера следует, что радиальная организация сети микротрубочек не универсальна, а центросома не всегда выполняет роль основной структурой, ответственной за пространственную организацию цитоплазматической сети микротрубочек.

Центросома — регуляторный центр клетки. Для этого утверждения есть много оснований, о некоторых их них мы уже говорили, но существуют и другие. Центросома обычно располагается в геометрическом центре клетки, в непосредственной близости от аппарата Гольджи, от нее на периферию клетки радиально расходятся микротрубочки — своеобразные клеточные «рельсы», по которым транспортные молекулы перемещают различные «грузы», а растущая от активной центриоли первичная ресничка выполняет в клетке сенсорную функцию. Считается, что ресничка — элемент пути, транслирующего внеклеточный сигнал на центросому и комплекс Гольджи с целью эффективной секреции новых синтезированных веществ внеклеточного матрикса. Ресничка выполняет роль антенны; на ее поверхности располагаются разнообразные специфические молекулярные комплексы — рецепторы для внешних сигналов. Например, полицистин-2 на поверхности ресничек клеток почечного эпителия участвует в формировании кальциевых каналов и инициации сигнала, контролирующего клеточную пролиферацию и дифференциацию. Одновременно в этих клетках ресничка выполняют и механосенсорную функцию. Рецепторы на мембране реснички могут быть видоспецифичными — например, реснички нейрона имеют характерные рецепторы для соматостатина и серотонина.

Таким образом, центросома оказывается центральным «узлом» в механизме сигнальной трансдукции: от первичной реснички центросома получает внеклеточный сигнал, в зависимости от которого «регулирует» транспортные процессы, осуществляемые по системе связанных с нею микротрубочек.

Центросома — структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом. Живая клетка имеет определенную, характерную для данного типа форму. Форма эта не постоянна, она способна динамично меняться. Постоянство формы клетки поддерживает цитоскелет, и он же обеспечивает ее изменения при различных физиологических и патологических состояниях. Особенно значительные изменения происходят при движении клетки — сложно скоординированном процессе, в который напрямую вовлечены растущие от центросомы микротрубочки. При движении микротрубочки взаимодействуют с актиновым филаментами и клеточными контактами, регулируют натяжение клетки, а изменения их динамики вызывают изменение скорости движения. Выполнение этих функций напрямую связано с пространственной организацией системы микротрубочек, с ее способностью быстро перестраиваться. В настоящее время очевидна структурно-функциональная связь всех компонентов цитоскелета в клетке. Так, поддержание формы клетки зависит не только от системы микротрубочек, но и от системы промежуточных филаментов, центр схождения которых также может располагаться вблизи центросомы. Взаимодействие микротрубочек и актиновых микрофиламентов имеет принципиальное значение на различных стадиях построения митотического веретена. Взаимодействие между микротрубочками, актиновыми микрофиламентами и адгезивными структурами является ключевым в регуляции клеточной подвижности (миграции, локомоции, цитокинеза и поляризации клеток). Это взаимодействие осуществляется в первую очередь на структурном уровне посредством белков-связок, которые соединяют микротрубочки и актиновые микрофиламенты .

В неспециализированных клетках центросома регулирует не только соотношение свободных и связанных с ней микротрубочек, но и длину радиальных микротрубочек, а, следовательно, и их способность дорасти до края клетки и взаимодействовать своими плюс-концами с фокальными контактами. Дело в том, что единичный растущий конец индивидуальной микротрубочки способен к специфической локальной регуляции контактов путем направленного к ним подрастания микротрубочек — таргетинга . Это делает каждый плюс-конец центросомальной микротрубочки, достигший периферии клетки, потенциально уникальным. Однако способность центросомы сочетать нуклеирующую и заякоривающую функции выходит на первый план не только в связи с представлением о том, что индивидуальная микротрубочка — дискретный инструмент регуляции клеточных контактов, но и в связи с ее способностью закрепляться на специфических сайтах на периферии клетки с помощью комплекса плюс-концевых белков, а также динамически взаимодействовать с актиновыми филаментами . Эта способность плюс-концов очень важна и для митоза, поскольку позволяет радиально растущим от центросомы астральным микротрубочкам взаимодействовать с кортексом и обеспечивать правильное положение ядра, хромосомной пластинки и борозды дробления, а также генерировать силы, действующие на центросому и полюса веретена, с которыми связаны минус-концы микротрубочек. По окончании митоза плюс-концевые белки определяют и положение аппарата Гольджи, в норме локализованного рядом с центросомой; взаимодействие между центросомой и аппаратом Гольджи — необходимый элемент внутриклеточных сигнальных путей регуляции деления клетки и апоптоза.

Мы понимаем, что непосвященному в тайны клеточной биологии трудно воспринять все вышесказанное. Придется поверить на слово: накопленные к настоящему моменту данные свидетельствуют, что центросома — не только центр организации микротрубочек, но и структурная часть механизма, управляющего динамической морфологией клетки в целом.

И вечный бой, покой нам только снится...

Завершая свое краткое повествование о центросоме, попробуем определить, насколько далеко мы продвинулись по пути постижения ее роли в живой клетке. Уникальная центрально-симметричная структура всегда вызывала смелые, а порой и фантастические гипотезы о функциях центросомы. История исследований изобилует примерами (большая часть которых, ввиду ограниченности объема, не вошла в данную статью), когда категоричность утверждений исследователей опровергалась сюрпризами, преподносимыми этой клеточной органеллой. Согласно современным представлениям, центросома — важный интегральный элемент живой клетки, функции которой не ограничены ее способностью к полимеризации микротрубочек. В исследовании центросомы появились целые отдельные направления, посвященные ее участию в каком-то одном аспекте жизнедеятельности клетки: в поддержании и изменении формы клетки, в образовании клеточной полярности, в регуляции внутриклеточного транспорта, в формировании мультибелковых ансамблей, ответственных за регуляцию клеточного цикла, и в других клеточных процессах.

Уже на данном этапе развития клеточной биологии понятно, что центросома — ключевая структура в регуляторных процессах, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, дефектам в развитии живых тканей и организмов, к возникновению трофических и онкологических заболеваний. Однако бурное развитие новых экспериментальных подходов дает и, как мы надеемся, будет давать в будущем все новые возможности для исследования центросомы. Несмотря на большое количество описанных центросомальных белков, процесс изучения характера их взаимодействия друг с другом еще только начинается. На наших глазах мозаичность знаний о центросоме сменяется структурированностью, обнаруживаются функциональные связи между различными центросомальными белками. Мощный арсенал молекулярно-биологических и генетических методов в сочетании с детальным изучением морфологии позволяет накапливать огромное количество новых фактов, обработка и анализ которых становятся возможными благодаря современным информационным технологиям. И чем больше мы узнаем о центросоме, тем более важная роль в клетке ей отводится, поэтому без преувеличения можно сказать, что понимание регуляторных функций центросомы как мультибелкового комплекса, видимо, уже в недалеком будущем приведет к более глубокому проникновению в тайны организации живой материи.

В клеточной биологии клеточный центр называется центросомой. Она представляет собой органелл, который служит главным центром организации микротрубочек в клетках животных, а также регулятором прогрессирования клеточного цикла.

Клеточный центр был открыта Эдуардом Ван Бенеденом в 1883 году, а позже описан и назван в 1888 году Теодором Бовери.

Вконтакте

Грибы и растения не имеют клеточных центров и поэтому используют другие структуры для организации своих микротрубочек. Хотя центросома играет ключевую роль в эффективном митозе в клетках животных, это не существенно для некоторых видов мух и плоских червей.

Что такое клеточный центр, строение и функции

Центросомы состоят из двух ортогонально расположенных центриолей, окружённых аморфной массой белка, называемой перицентриолярным материалом, который содержит белки, ответственные за зарождение и закрепление микротрубочек. В общем, каждый центриол основан на девяти триплетных микротрубочках, собранных в структуре колёс, и содержит:

• центрин;
• ценексин;
• тектин.

Во многих клеточных типах центросома заменяется ресничкой во время клеточной дифференцировки. Однако, как только клетка начинает делиться, ресничка снова заменяется центросомой.

Функции

Развитие клеточного цикла

Клеточные центры связаны с мембраной ядра во время стадии профазы клеточного цикла. В митозе ядерная мембрана разрушается, и микротрубочки, зародышевые центросомы, могут взаимодействовать с хромосомами для создания митотического веретена.

Центросома копируется только один раз на клеточный цикл, так что каждая дочерняя клетка наследует одну центросому, содержащую две структуры, называемые центриолями. Центросома реплицируется во время S — фазы клеточного цикла. Во время профазы в процессе деления клеток, называемого митозом, клеточные центры мигрируют в противоположные полюса клетки. Затем митотический шпиндель образуется между двумя центросомами. После деления каждая дочерняя клетка получает одну центросому.

Аберрантные числа центросом в клетке связаны с раком . Их удвоение аналогично репликации ДНК в двух отношениях: полуконсервативная природа процесса и действие в качестве регулятора процесса. Но процессы существенно отличаются тем, что удвоение не происходит путём чтения и сборки шаблонов. Мать - центриоль просто помогает в накоплении материалов, необходимых для сборки дочери - центриоли.

Однако центриоли не требуются для развития митоза. Когда центриоли облучаются лазером, митоз протекает нормально с морфологически нормальным шпинделем. Более того, развитие фруктовой мухи дрозофила протекает нормально, даже когда центриоли отсутствуют из-за мутации в гене, требуемом для их дублирования. В отсутствие центриолей микротрубочки шпинделя фокусируются двигателями, допускающими образование биполярного шпинделя.

Многие клетки могут полностью пройти интерфазу без центриолей . В отличие от центриолей, центросомы необходимы для выживания организма. Клетки без них не имеют радиальных массивов астральных микротрубочек.

Предполагается, что функция центросомы в этом контексте обеспечивает правильность деления клеток, поскольку она значительно повышает эффективность. Некоторые клеточные типы останавливаются в следующем клеточном цикле при отсутствии клеточного центра.

Когда яйцо нематоды оплодотворяется, сперма доставляет пару центриолей. Эти центриоли образуют центросомы, которые будут направлять первое клеточное деление зиготы, и это определит его полярность. Пока неясно, является ли их роль главной в определении полярности зависимой или независимой от микротрубочек.

Изменения в сердечно сосудистых системах

Теодор Бовери, в 1914 году, описал центросомальные аберрации в раковых клетках. Это первоначальное наблюдение было впоследствии распространено на многие типы опухолей человека. Изменения в сердечно-сосудистой системе из-за рака можно разделить на две подгруппы, структурные или числовые аберрации, но оба они могут быть одновременно обнаружены в опухоли.

Структурные аберрации

Обычно они появляются из-за неконтролируемой экспрессии компонентов центросомы или из-за посттрансляционных модификаций (таких как фосфорилирования), которые не подходят для этих компонентов. Эти модификации могут приводить к изменениям размера. Кроме того, поскольку центросомальные белки имеют тенденцию образовывать агрегаты, часто центры, связанные с центросомой, наблюдаются в эктопических местах.

Увеличенные центры, похожи на центросомальные структуры, наблюдаемые в опухолях. Более того, эти структуры могут индуцироваться в клетках культуры специфических центросомальных белков. Эти структуры могут выглядеть очень похожими, однако, подробные исследования показывают, что они могут представлять очень разные свойства в зависимости от их протеинового состава. Например, их способность включать тубулин может быть очень изменчивой, и поэтому их способность к зарождению микротрубочек, таким образом, влияет по-разному на форму, полярность и подвижность вовлечённых опухолевых клеток.

Числовые аберрации

Наличие неадекватного числа центросом очень часто связано с появлением нестабильности генома и потерей дифференциации тканей. Однако метод подсчёта числа центров (каждый с 2 ​​центриолями) часто не очень точен, потому что его часто оценивают с помощью флуоресцентной микроскопии, оптическое разрешение которой недостаточно велико, чтобы увидеть центриоли, находящиеся близко друг к другу.

Тем не менее ясно, что наличие избытка является обычным явлением в опухолях человека. Было замечено, что потеря опухолевого супрессора р53 вызывает избыточные центросомы, а также дерегулирование других белков, вовлечённых в образование рака у людей.

Избыток может быть вызван очень разными механизмами:

• специфическая редупликация центросомы;
• отказ цитокинеза при делении клеток (генерация увеличения числа хромосом);
• слияние клеток (например, из-за инфекции конкретными вирусами);
• дезово- генерация центросом.

На данный момент недостаточно информации, чтобы знать, насколько часты эти механизмы, но, возможно, что увеличение числа центросом, из-за отказа при делении клеток может быть более частым, чем оценено, поскольку многие «первичные» дефекты в одной клетке:

• дерегулирование клеточного цикла;
• дефектный обмен ДНК или хроматином;
• отказ в контрольном пункте шпинделя.

Приведёт к провалу деления клеток, увеличению плоидности и увеличению числа клеточных центров в качестве «вторичного» эффекта.

Эволюция

Эволюционная история центросомы и центриоли прослеживается для некоторых сигнатурных генов, например, центральных. Центрины участвуют в сигнализации кальция и необходимы для дублирования центриолей. Существуют два основных подсемейства центринов, оба из которых присутствуют в раннем ветвящемся эукариоте. Таким образом, центрины присутствовали в общем предке эукариот. Напротив, у них нет узнаваемых гомологов в археи и бактериях, следовательно, они являются частью «генов эукариотической подписи».

Несмотря на исследования эволюции центринов и центриолей, не было опубликовано исследований эволюции перицентриолярного материала.

Очевидно, что некоторые части сильно расходятся в модельных видах некоторых мух. Очевидно, они потеряли одно из центральных подсемейств, которые обычно связаны с дублированием центриолей. Мутанты, у которых отсутствуют центросомы, могут даже развиться в морфологически нормальных взрослых мух.

«Строение эукариот и прокариот» - Способность к активному передвижению. Прокариоты продолжают существовать во всех средах на Земле. Патогенные бактерии. Органоид. Значение бактерий. Генетический материал. Выживаемость прокариот. Знания о строении прокариот. Сравните эукариотическую и прокариотическую клетки. Бактерии. История открытия. Строение клеток. Уникальная быстрота бесполого размножения. Количество бактерий. Простота строения.

«Строение и функции клетки» - Хромосомы. Комплекс Гольджи. Лизосомы. Типы клеток. Клеточный центр. Органоид. Оболочка ядра. Микроскоп. Ядерный сок. Как увидеть и изучить клетку. Ядро. Ядра клетки. Рибосома. Митохондрия. Цитоскелет. Ученый. Эндоплазматическая сеть. Строение клетки. Оболочка. Электронный микроскоп. Цитоплазма.

«Органоиды» - Комплекс Гольджи. Органоиды клетки. Функции клеточной мембраны. Клеточная мембрана. Эндоплазматическая сеть. Функции лизосом. Клеточный центр. Функции митохондрий. Пластиды. Рибосомы. Функции центриолей. Функции ЭПС. Вакуоли. Митохондрии. Функции комплекса Гольджи. Функции ядра. Ядро. Клетка. Лизосомы. Функции рибосом. Клетки растений, грибов и животных имеют сходное строение.

«Состав живой клетки» - Виды эндоплазматической сети. Наружная цитоплазматическая мембрана. Методы изучения клетки. Эукариотическая клетка. Лизосомы. Аппарат Гольджи. Сходства и отличия растительной и животной клеток. Кариолемма. Рибосомы. Типы хромосом. Цитоплазма. Строение и ядра клетки. Состав цитоплазматической мембраны. Лейкопласты и хромопласты. Схема строения клеточного центра. Органоиды движения. Митохондрии. Ядерный сок.

«Структурные компоненты клетки» - Основные неорганические и органические соединения(в %). Структурные компоненты клетки. Поверхностный комплекс. Ядро. Строение. Нуклеоплазма. Ядрышко. Комплекс Гольджи. Метаболизм. Органеллы. Химическая организация клетки. Ядро – главнейшая структура клетки. Немембранные органоиды. Клетка является основной структурной и функциональной единицей. Двумембранные органоиды. Микотрубочки. Одномембранные органоиды.

«Прокариоты» - Прокариоты. Гены ответа на тепловой шок. Механизмы репрессии. Активаторы. Факторы транскрипции. Этапы транскрипции. Механизмы активации. РНК-полимераза. Субъединицы. Взаимодействие фактора транскрипции с лигандом. Линкерная область. Мультидоменный белок. Последовательность промотора. Обратная связь.

Доказано, что клетки эукариотических организмов представлены системой мембран, образующих органоиды белково-фосфолипидного состава. Однако из этого правила существует важное исключение. Две органеллы (клеточный центр и рибосома), а также органоиды движения (жгутики и реснички) имеют немембранную структуру. Чем же они образованы? В данной работе мы постараемся найти ответ на этот вопрос, а также изучим строение клеточного центра клетки, часто называемого центросомой.

Все ли клетки содержат клеточный центр

Первый факт, который заинтересовал ученых, - это необязательное наличие данного органоида. Так, у низших грибов - хитридиомицетов - и у высших растений он отсутствует. Как выяснилось, у водорослей, в клетках человека и у большинства животных наличие клеточного центра необходимо для осуществления процессов митоза и мейоза. Первым способом делятся соматические клетки, а другим - половые. Обязательным участником в обоих процессах выступает центросома. Расхождение её центриолей к полюсам делящейся клетки и натягивание между ними нитей веретена деления обеспечивает и дальнейшее расхождение хромосом, прикрепленных к этим нитям и к полюсам материнской клетки.

Микроскопические исследования выявили особенности строения клеточного центра. В него входит от одного до нескольких плотных телец - центриолей, от которых веерообразно расходятся микротрубочки. Изучим более подробно внешний вид, а также строение клеточного центра.

Центросома в интерфазной клетке

В жизненном цикле клетки клеточный центр можно увидеть в период, называемый интерфазой. Рядом с мембраной ядра обычно располагаются два микроцилиндра. Каждый из них состоит из белковых трубочек, собранных по три штуки (триплеты). Девять таких структур образуют поверхность центриоли. Если их две (что бывает чаще всего), то они располагаются друг к другу под прямым углом. В период жизни между двумя делениями строение клеточного центра в клетке практически одинаково у всех эукариот.

Ультраструктура центросомы

Детально изучить строение клеточного центра стало возможным в результате использования электронного микроскопа. Ученые установили, что цилиндры центросом имеют следующие размеры: их длина - 0,3-0,5 мкм, диаметр - 0,2 мкм. Количество центриолей перед началом деления обязательно удваивается. Это необходимо для того, чтобы сама материнская и дочерняя клетки в результате деления получили клеточный центр, состоящий из двух центриолей. Особенности строения клеточного центра заключаются в том, что центриоли, составляющие его, не равнозначны: одна из них - зрелая (материнская) - содержит дополнительные элементы: перицентриолярный сателлит и его придатки. Незрелая центриоль имеет специфический участок, названный тележным колесом.

Поведение центросомы в митозе

Хорошо известно, что рост организма, а также его размножение происходит на уровне элементарной единицы живой природы, которой является клетка. Строение клетки, локализация и функции клетки, а также её органоидов рассматриваются цитологией. Несмотря на то что ученые провели достаточно много исследований, клеточный центр остается до сих пор недостаточно изученным, хотя его роль в клеточном делении выяснена полностью. В профазе митоза и в профазе редукционного деления мейоза центриоли расходятся к полюсам материнской клетки, а далее происходит образование нити веретена деления. Именно они прикрепляются к центромерам первичной перетяжки хромосом. Для чего же это необходимо?

Веретено деления анафазной клетки

Опыты Г. Бовери, А. Нейла и других ученых позволили установить, что строение клеточного центра и его функции взаимосвязаны. Наличие двух центриолей, биполярно расположенных по отношению к полюсам клетки, и нитей веретена деления между ними обеспечивает равномерное распределение хромосом, соединенных с микротрубочками, к каждому из полюсов материнской клетки.

Таким образом, количество хромосом будет одинаковым в дочерних клетках в результате митоза или вдвое меньше (в мейозе), чем у исходной материнской клетки. Особенно интересным представляется тот факт, что строение клеточного центра меняется и коррелятивно связано со стадиями жизненного цикла клетки.

Химический анализ органеллы

Для лучшего понимания функций и роли центросомы изучим, какие же органические соединения входят в её состав. Как и следовало ожидать, ведущими являются белки. Достаточно вспомнить, что также зависят от присутствия в ней молекул пептидов. Отметим, что в центросоме белки обладают сократительной способностью. Они входят в состав микротрубочек и называются тубулинами. Изучая внешнее и внутреннее строение клеточного центра, мы упоминали вспомогательные элементы: перицентриолярные сателлиты и придатки центриолей. В их состав входят ценексин и мирицитин.

Есть также белки, регулирующие обмен веществ органоида. Это киназа и фосфатаза - специальные пептиды, отвечающие за нуклеацию микротрубочек, то есть за образование активной молекулы-затравки, с которой начинается рост и синтез радиальных микронитей.

Клеточный центр как организатор фибриллярных белков

В цитологии окончательно закрепилось представление о центросоме как о главной органелле, отвечающей за образование микротрубочек. Благодаря обобщающим исследованиям К. Фултонаможно утверждать, что клеточный центр обеспечивает этот процесс четырьмя путями. Например: полимеризацией нитей веретена деления, формированием процентриолей, созданием радиальной системы микротрубочек интерфазной клетки и, наконец, синтезом элементов в первичной ресничке. Это особое образование, характерное для материнской центриоли. Изучая строение и функции клеточной оболочки, ученые обнаруживают её под электронным микроскопом в клеточном центре после митотического деления клетки или же в момент начала митоза. В стадию G2 интерфазы, а также на ранних этапах профазы ресничка исчезает. По химическому составу она состоит их молекул тубулина и является меткой, по которой можно определить зрелую материнскую центриоль. Так как же происходит созревание центросомы? Рассмотрим все нюансы этого процесса.

Этапы образования центриоли

Цитологи установили, что дочерняя и материнская центриоли, образующие диплосому, не одинаковы по своему строению. Так, зрелая структура окаймлена слоем перицентриолярного вещества - митотическим гало. Полное созревание дочерней центриоли происходит дольше, чем длится один жизненный цикл клетки. В конце стадии G1 второго клеточного цикла новая центриоль уже выступает в роли организатора микротрубочек и способна к формированию нитей веретена деления, а также к образованию специальных органелл движения. Ними могут быть реснички и жгутики, встречающиеся у одноклеточных простейших животных (например, эвглены зеленой, инфузории-туфельки), а также у многих водорослей, например хламидомонады. Жгутиками, образованными благодаря микротрубочкам клеточного центра, снабжены многие споры у водорослей, а также половые клетки животных и человека.

Роль центросомы в жизнедеятельности клетки

Итак, мы убедились в том, что одна из самых маленьких клеточных органелл (занимает менее 1 % объема клетки) играет ведущую роль в регуляции метаболизма как растительных, так и животных клеток. Нарушение формирования веретена деления влечет за собой образование генетически дефектных дочерних клеток. Их наборы хромосом отличаются от нормального количества, что приводит к хромосомным аберрациям. Как результат - развитие аномальных особей или же их гибель. В медицине установлен факт взаимосвязи количества центриолей от риска развития онкозаболеваний. Например, если нормальные клетки кожи содержат 2 центриоли, то биопсия тканей при заболевании раком кожи выявляет увеличение их количества до 4-6. Эти результаты служат доказательством ключевой роли центросомы в контроле над клеточным делением. Последние экспериментальные данные указывают на важную роль этой органеллы в процессах внутриклеточного транспорта. Уникальное строение клеточного центра позволяет ему регулировать как форму клетки, так и её изменение. У нормально развивающейся единицы центросома располагается рядом с аппаратом Гольджи, вблизи ядра, и вместе с ними обеспечивает интегративную и сигнальную функции в осуществлении митоза, мейоза, а также запрограммированной клеточной смерти - апуптоза. Именно поэтому современные цитологи считают центросому важным объединяющим органоидом клетки, отвечающим как за её деление, так и за весь метаболизм в целом.