Mi a fiziológiai potenciálkülönbség? Nyugalmi sejtmembránpotenciál. A nyugalmi potenciál összetevői

• sikerült. Vezérlési mechanizmus szerint: elektromosan, kémiailag és mechanikusan vezérelt;
• ellenőrizhetetlen. Nincs kapumechanizmusuk és mindig nyitva vannak, az ionok folyamatosan, de lassan áramlanak.

Pihenési potenciál- ez az elektromos potenciál különbsége a sejt külső és belső környezete között.

A nyugalmi potenciálok kialakulásának mechanizmusa. A nyugalmi potenciál közvetlen oka az anionok és kationok egyenlőtlen koncentrációja a sejten belül és kívül. Először is, az ionok ilyen elrendezését a permeabilitás különbsége indokolja. Másodszor, lényegesen több káliumion hagyja el a sejtet, mint a nátrium.

Akciós potenciál- ez a sejt gerjesztése, a membránpotenciál gyors ingadozása az ionok sejtbe és onnan történő diffúziója miatt.

Amikor egy inger hat az ingerelhető szövet sejtjeire, a nátriumcsatornák először nagyon gyorsan aktiválódnak és inaktiválódnak, majd a káliumcsatornák bizonyos késéssel aktiválódnak és inaktiválódnak.

Ennek eredményeként az ionok gyorsan diffundálnak a cellába vagy onnan egy elektrokémiai gradiens mentén. Ez izgalom. A sejttöltés nagyságának és előjelének változása alapján három fázist különböztetünk meg:

• 1. fázis - depolarizáció. A cella töltésének nullára csökkentése. A nátrium koncentráció és elektromos gradiens szerint mozog a sejt felé. Mozgásállapot: nátriumcsatorna kapu nyitva;
• 2. fázis - inverzió. A töltésjel megfordítása. Az inverzió két részből áll: emelkedőből és csökkenőből.

A felszálló rész. A nátrium továbbra is a koncentráció gradiensnek megfelelően, de az elektromos gradiens ellenében mozog a sejtbe (interferál).

Csökkenő rész. A kálium a koncentrációnak és az elektromos gradiensnek megfelelően kezd elhagyni a sejtet. A káliumcsatorna kapuja nyitva van;

• 3. fázis - repolarizáció. A kálium továbbra is a koncentráció-gradiens szerint, de az elektromos gradienssel ellentétben hagyja el a sejtet.

Az ingerlékenység kritériumai

Az akciós potenciál kialakulásával a szövetek ingerlékenysége megváltozik. Ez a változás szakaszosan megy végbe. A membrán kezdeti polarizációjának állapota jellemzően a nyugalmi membránpotenciált tükrözi, amely megfelel az ingerlékenység kezdeti állapotának, és így az ingerelhető sejt kezdeti állapotának. Ez az ingerlékenység normális szintje. A tüske előtti időszak az akciós potenciál legelejének időszaka. A szövetek ingerlékenysége kissé megnő. Az ingerlékenység ezen fázisa az elsődleges exaltáció (elsődleges szupernormális ingerlékenység). A prespike kialakulása során a membránpotenciál megközelíti a depolarizáció kritikus szintjét, ennek eléréséhez az ingererősség kisebb lehet a küszöbértéknél.

A tüske (csúcspotenciál) kialakulásának időszakában nátriumionok lavinaszerűen áramlanak be a sejtbe, aminek következtében a membrán feltöltődik, és elveszíti azt a képességét, hogy a fenti ingerekre gerjesztéssel reagáljon. - küszöbszilárdság. Az ingerlékenységnek ezt a fázisát abszolút refrakteritásnak nevezzük, azaz. abszolút ingerlhetetlenség, ami a membránfeltöltés végéig tart. A membrán abszolút refrakteritása annak a ténynek köszönhető, hogy a nátriumcsatornák teljesen megnyílnak, majd inaktiválódnak.

Az újratöltési fázis befejezése után ingerlékenysége fokozatosan visszaáll az eredeti szintre - ez a relatív tűzállóság fázisa, pl. relatív ingerlhetetlenség. Addig folytatódik, amíg a membrán töltése vissza nem áll a depolarizáció kritikus szintjének megfelelő értékre. Mivel ebben az időszakban a nyugalmi membránpotenciál még nem állt helyre, a szövet ingerlékenysége lecsökken, új gerjesztés csak szuperküszöb-inger hatására jöhet létre. Az ingerlékenység csökkenése a relatív refrakter fázisban a nátriumcsatornák részleges inaktiválásával és a káliumcsatornák aktiválásával jár.

A következő időszak megfelel megnövekedett szint ingerlékenység: a másodlagos exaltáció vagy másodlagos szupernormális ingerlékenység fázisa. Mivel a membránpotenciál ebben a fázisban közelebb van a depolarizáció kritikus szintjéhez, a kezdeti polarizáció nyugalmi állapotához képest a stimulációs küszöb csökken, azaz. a sejt ingerlékenysége fokozódik. Ebben a fázisban új gerjesztés keletkezhet a küszöb alatti erősségű ingerek hatására. Ebben a fázisban a nátriumcsatornák nem inaktiválódnak teljesen. A membránpotenciál növekszik – a membrán hiperpolarizációja következik be. A depolarizáció kritikus szintjétől távolodva az ingerküszöb enyhén megemelkedik, és csak küszöb feletti értékű ingerek hatására jöhet létre új gerjesztés.

A nyugalmi membránpotenciál előfordulási mechanizmusa

Minden nyugalmi sejtet transzmembrán potenciálkülönbség (nyugalmi potenciál) jelenléte jellemez. A membránok belső és külső felülete közötti töltéskülönbség jellemzően -80 és -100 mV között van, és külső és intracelluláris mikroelektródákkal mérhető (1. ábra).

A sejtmembrán külső és belső oldala közötti potenciálkülönbséget nyugalmi állapotában ún membránpotenciál (nyugalmi potenciál).

A nyugalmi potenciál megteremtését két fő folyamat biztosítja - a szervetlen ionok egyenetlen eloszlása ​​az intra- és extracelluláris tér között, valamint a sejtmembrán egyenlőtlen permeabilitása velük szemben. Elemzés kémiai összetétel Az extra- és intracelluláris folyadék az ionok rendkívül egyenetlen eloszlását jelzi (1. táblázat).

Nyugalomban a sejt belsejében sok szerves savak és K+ ionok anionjai vannak, amelyek koncentrációja 30-szor nagyobb, mint a külső; Éppen ellenkezőleg, a sejten kívül 10-szer több Na+-ion van, mint belül; A CI- kívül is nagyobb.

Nyugalmi állapotban az idegsejtek membránja a leginkább áteresztő a K+-ra, kevésbé permeábilis a CI-ra, és nagyon kevéssé permeábilis a Na+-ra. A szerves savak számos anionja számára a membrán nyugalmi állapotban teljesen áthatolhatatlan.

Rizs. 1. Izomrost nyugalmi potenciáljának mérése (A) intracelluláris mikroelektróddal: M - mikroelektród; I - közömbös elektróda. Az oszcilloszkóp képernyőjén (B) látható nyaláb azt mutatja, hogy mielőtt a mikroelektród átszúrta volna a membránt, az M és I közötti potenciálkülönbség nulla volt. A szúrás pillanatában (nyíl mutatja) potenciálkülönbséget észleltünk, ami azt jelzi, hogy a membrán belső oldala negatív töltésű a külső felületéhez képest (B. I. Khodorov szerint)

Táblázat. Az ionok intra- és extracelluláris koncentrációja melegvérű állat izomsejtjében, mmol/l (J. Dudel szerint)

A koncentráció gradiens hatására a K+ eléri a sejt külső felületét, végrehajtva pozitív töltését. A nagy molekulatömegű anionok nem tudják követni a K+-t, mert a membrán nem átjárható számukra. A Na+-ion sem pótolja az elveszett káliumionokat, mert a membrán permeabilitása számára sokkal kisebb. A CI- a koncentráció gradiens mentén csak a sejt belsejében tud mozogni, ezáltal növeli a membrán belső felületének negatív töltését. Az ionok ezen mozgása következtében a membrán polarizációja akkor következik be, ha a külső felülete pozitívan, a belső felülete pedig negatívan töltődik.

A membránon létrejövő elektromos tér aktívan zavarja az ionok eloszlását a sejt belső és külső tartalma között. Ahogy nő a pozitív töltés a sejt külső felületén, egyre nehezebbé válik a pozitív töltésű K+ ion belülről kifelé történő mozgása. Úgy tűnik, felfelé halad. Minél nagyobb a pozitív töltés a külső felületen, annál kevesebb K+-ion érheti el a sejtfelszínt. A membránon egy bizonyos potenciálnál a membránon mindkét irányban áthaladó K+ ionok száma egyenlőnek bizonyul, azaz. A káliumkoncentráció gradiensét a membránon áthaladó potenciál egyensúlyozza ki. Az a potenciál, amelynél az ionok diffúziós fluxusa egyenlővé válik a bemenő hasonló ionok fluxusával fordított irány, az adott ion egyensúlyi potenciáljának nevezzük. A K+ ionok egyensúlyi potenciálja -90 mV. A myelinizált idegrostokban a CI-ionok egyensúlyi potenciáljának értéke közel van a nyugalmi membránpotenciál értékéhez (-70 mV). Ezért annak ellenére, hogy a szálon kívüli CI-ionok koncentrációja nagyobb, mint azon belül, az egyirányú áramuk nem figyelhető meg a koncentráció gradiensnek megfelelően. Ebben az esetben a koncentrációkülönbséget a membránon jelenlévő potenciál egyensúlyozza ki.

A koncentráció gradiens mentén a Na+ ionnak be kell jutnia a sejtbe (egyensúlyi potenciálja +60 mV), és a sejten belüli negatív töltés nem zavarhatja ezt az áramlást. Ebben az esetben a beérkező Na+ semlegesítené a sejten belüli negatív töltéseket. Ez azonban valójában nem történik meg, mivel a nyugalmi membrán Na+-nak rosszul átjárható.

A nátrium-kálium pumpa (aktív transzport) a legfontosabb mechanizmus, amely fenntartja a Na+ ionok intracelluláris alacsony koncentrációját és a K+ ionok magas koncentrációját. Ismeretes, hogy a sejtmembránban van egy hordozórendszer, amelyek mindegyikét a sejt belsejében elhelyezkedő kengyel Na+ ionok kötik meg és hordozzák. A hordozó kívülről a sejten kívül található két K+ ionhoz kötődik, amelyek a citoplazmába kerülnek. A transzporter rendszerek működéséhez szükséges energiaellátást az ATP biztosítja. Egy ilyen rendszert használó szivattyú működése a következő eredményekhez vezet:

• a sejten belül a K+ ionok magas koncentrációja megmarad, ami biztosítja a nyugalmi potenciál állandó értékét. Tekintettel arra, hogy egy ioncsere ciklus alatt eggyel több pozitív ion távozik a sejtből, mint amennyi bekerül, az aktív transzport szerepet játszik a nyugalmi potenciál kialakításában. Ebben az esetben elektrogén szivattyúról beszélnek, mivel maga is létrehoz egy kicsi, de D.C. pozitív töltéseket bocsát ki a sejtből, és ezért közvetlenül hozzájárul a benne lévő negatív potenciál kialakulásához. Azonban az elektrogén szivattyú hozzájárulásának nagysága a általános jelentése a nyugalmi potenciál általában kicsi, és több millivoltot tesz ki;
• a sejten belül a Na + ionok alacsony koncentrációját tartják fenn, ami egyrészt biztosítja az akciós potenciál generáló mechanizmus működését, másrészt biztosítja a normál ozmolaritás és sejttérfogat megőrzését;
• a nátrium-kálium pumpa a Na + stabil koncentráció-gradiensét fenntartva elősegíti az aminosavak és cukrok kapcsolt K +, Na + -transzportját a sejtmembránon keresztül.

A transzmembrán potenciálkülönbség (nyugalmi potenciál) előfordulása tehát a nyugalmi sejtmembrán K +, CI- ionokra való nagy vezetőképességének, a K + ionok és CI- ionok koncentrációinak ionos aszimmetriájának, a aktív transzportrendszerek (Na + / K + -ATPáz), amelyek létrehozzák és fenntartják az ionos aszimmetriát.

Idegrostok akciós potenciálja, idegimpulzus

Akciós potenciál - Ez egy ingerlhető sejt membránjának potenciálkülönbségének rövid távú ingadozása, amelyet töltésjelének megváltozása kísér.

Az akciós potenciál a gerjesztés fő specifikus jele. Regisztrációja azt jelzi, hogy a sejt vagy annak szerkezetei gerjesztéssel reagáltak a becsapódásra. Azonban, mint már említettük, egyes sejtekben a PD spontán (spontán) is előfordulhat. Ilyen sejtek találhatók a szív pacemakereiben, az erek falában és az idegrendszerben. Az AP-t információhordozóként használják, elektromos jelek (elektromos jelzés) formájában továbbítják az afferens és efferens idegrostok, a szív vezetési rendszere mentén, valamint az izomsejtek összehúzódásának kezdeményezésére.

Tekintsük az AP keletkezésének okait és mechanizmusát az elsődleges szenzoros receptorokat alkotó afferens idegrostokban. Az AP-k előfordulásának (generációjának) közvetlen oka bennük a receptorpotenciál.

Ha az idegvégződéshez legközelebb eső Ranvier csomópont membránján mérjük a potenciálkülönbséget, akkor a Pacinian corpusculus kapszulát érő becsapódások közötti intervallumokban ez változatlan marad (70 mV), és az expozíció során az idegvégződés depolarizációjával szinte egyidejűleg depolarizálódik. az idegvégződés receptor membránja.

A Pacinian testre ható nyomáserő növekedésével, ami a receptorpotenciál 10 mV-ra történő növekedését okozza, a membránpotenciál gyors oszcillációját általában Ranvier legközelebbi csomópontjában rögzítik, a membrán újratöltésével - akciós potenciállal. (AP), vagy idegimpulzus (2. ábra). Ha a testre nehezedő nyomás ereje még jobban megnő, a receptorpotenciál amplitúdója megnő, és az idegvégződésben számos, meghatározott frekvenciájú akciós potenciál keletkezik.

Rizs. 2. A receptorpotenciál akciós potenciállá (idegimpulzussá) való átalakításának és az impulzus idegroston való terjesztésének mechanizmusának sematikus ábrázolása

Az AP generálás mechanizmusának lényege, hogy a receptorpotenciál lokális körkörös áramlatokat idéz elő az idegvégződés nem myelinizált részének depolarizált receptormembránja és a Ranvier első csomópontjának membránja között. Ezek az áramok, amelyeket Na+, K+, CI- és más ásványi ionok hordoznak, nemcsak az idegrost membránja mentén „áramlanak”, hanem a Ranvier csomópontjának területén is. A Ranvier csomópontjainak membránjában, az idegvégződés receptormembránjával szemben, nagy sűrűségű ionfeszültség-függő nátrium- és káliumcsatornák találhatók.

Amikor a Ranvier intercepciós membránon elérjük a 10 mV körüli depolarizációs értéket, gyors feszültségfüggő nátriumcsatornák nyílnak meg és ezeken keresztül az elektrokémiai gradiens mentén Na+ ionok áramlása zúdul az axoplazmába. A Ranvier csomópontjában a membrán gyors depolarizációját és újratöltését okozza. Ugyanakkor a Ranvier csomópontjának membránjában a gyors feszültségfüggő nátriumcsatornák megnyílásával a lassú feszültségfüggő káliumcsatornák megnyílnak, és a K+-ionok kilépnek az axoillasmából. Így az axoplazmába nagy sebességgel belépő Na+ ionok gyorsan depolarizálják és rövid időre (0,3-0,5 ms) újratöltik a membránt, a kilépő K+ ionok pedig visszaállítják az eredeti töltéseloszlást a membránon (repolarizálják a membránt). Ennek eredményeként a küszöbértékkel egyenlő vagy azt meghaladó erővel a Pacinian-testre gyakorolt ​​mechanikai behatás során a Ranvier legközelebbi csomópontjának membránján rövid távú potenciáloszcilláció figyelhető meg a membrán gyors depolarizációja és repolarizációja formájában. , azaz PD (idegimpulzus) keletkezik.

Mivel az AP keletkezésének közvetlen oka a receptorpotenciál, ebben az esetben generátorpotenciálnak is nevezik. Az egységnyi idő alatt generált azonos amplitúdójú és időtartamú idegimpulzusok száma arányos a receptorpotenciál amplitúdójával, tehát a receptorra ható nyomáserővel. Azt a folyamatot, amely során a receptorpotenciál amplitúdójában rejlő hatáserőről szóló információt számos diszkrét idegimpulzussá alakítják át, diszkrét információs kódolásnak nevezik.

Az AP generálási folyamatok ionos mechanizmusait és idődinamikáját részletesebben tanulmányozták kísérleti körülmények között, az idegrostot változó erősségű és időtartamú elektromos áramnak mesterségesen kitéve.

Az idegrostok akciós potenciáljának természete (idegimpulzus)

Az idegrost membránja a stimuláló elektróda lokalizációjának helyén nagyon gyenge áram hatására reagál, amely még nem érte el a küszöbértéket. Ezt a választ lokálisnak, a membrán potenciálkülönbségének oszcillációját pedig lokális potenciálnak nevezzük.

Az ingerelhető sejt membránján kialakuló lokális válasz megelőzheti az akciós potenciál fellépését, vagy önálló folyamatként is létrejöhet. A nyugalmi potenciál rövid távú fluktuációját (depolarizációját és repolarizációját) jelenti, amelyet nem kísér a membrán újratöltése. A membrán depolarizációja a lokális potenciál kialakulása során a Na+ ionok előrehaladott bejutásának az axoplazmába, a repolarizáció pedig a K+ ionok axoplazmából való késleltetett kilépésének köszönhető.

Ha a membránt növekvő erősségű elektromos áramnak teszik ki, akkor ezen az értéken, az úgynevezett küszöbértéken a membrán depolarizációja elérheti a kritikus szintet - Ec, amelynél a gyors feszültségfüggő nátriumcsatornák megnyílása következik be. Ennek következtében lavinaszerűen megnövekszik rajtuk keresztül a sejtbe jutó Na+-ionok áramlása. Az indukált depolarizációs folyamat öngyorsul, és a lokális potenciál akciós potenciállá fejlődik.

Arról már volt szó jellemző tulajdonsága A PD a membrán töltésjelének rövid távú inverziója (változása). Kívül egy rövid időre (0,3-2 ms) negatív töltésű, belül pedig pozitív töltésű lesz. Az inverzió nagysága akár 30 mV is lehet, a teljes akciós potenciál nagysága 60-130 mV (3. ábra).

Táblázat. Összehasonlító jellemzők helyi potenciál és cselekvési potenciál

Az akciós potenciál a membrán belső felületén bekövetkező töltésváltozás természetétől függően a membrán depolarizációs, repolarizációs és hiperpolarizációs fázisaira oszlik. Depolarizáció hívja meg a PD teljes felmenő részét, amelyben a helyi potenciálnak megfelelő területek azonosíthatók (szintről E 0 hogy E k), gyors depolarizáció (szintről E k 0 mV szintre), inverziók töltésjel (0 mV-tól a csúcsértékig vagy a repolarizáció kezdetéig). Repolarizáció az AP leszálló része, amely a membrán eredeti polarizációjának helyreállítási folyamatát tükrözi. Eleinte a repolarizáció gyorsan megtörténik, de ahogy közeledik a szinthez E 0, a sebesség lelassulhat és ezt a szakaszt ún negativitás nyoma(vagy nyom negatív potenciál). Egyes sejtekben a repolarizációt követően hiperpolarizáció alakul ki (a membránpolarizáció növekedése). Őt hívják nyomon követni a pozitív potenciált.

Az AP kezdeti nagy amplitúdójú gyorsan áramló részét is nevezik csúcs, vagy tüske. Ez magában foglalja a depolarizáció és a gyors repolarizáció fázisait.

A PD kialakulásának mechanizmusában a legfontosabb szerepet a feszültségfüggő ioncsatornák és a sejtmembrán Na+ és K+ ionok permeabilitásának nem egyidejű növelése jelentik. Így amikor elektromos áram hat egy cellára, az a membrán depolarizációját okozza, és amikor a membrán töltése kritikus szintre (Ec) csökken, feszültségfüggő nátriumcsatornák nyílnak meg. Mint már említettük, ezeket a csatornákat a membránba ágyazott fehérjemolekulák képezik, amelyek belsejében egy pórus és két kapumechanizmus található. Az egyik kapumechanizmus, az aktiválás biztosítja (a 4. szegmens részvételével) a csatorna megnyitását (aktiválását) a membrándepolarizáció során, a második pedig (a 3. és 4. domén közötti intracelluláris hurok részvételével) annak inaktiválását. , amely a membrán feltöltésekor alakul ki (4. ábra). Mivel mindkét mechanizmus gyorsan megváltoztatja a csatornakapu helyzetét, a feszültségfüggő nátriumcsatornák gyors ioncsatornák. Ez a körülmény döntő jelentőségű az AP ingerelhető szövetekben történő keletkezésében, valamint az ideg- és izomrostok membránja mentén történő vezetése szempontjából.

Rizs. 3. Akciós potenciál, fázisai és ionáramok (a, o). Leírás a szövegben

Rizs. 4. Feszültségfüggő nátrium- és káliumcsatornák kapuhelyzete és aktivitási állapota a membránpolarizáció különböző szintjein

Ahhoz, hogy a feszültségfüggő nátriumcsatorna Na+ ionok bejussanak a cellába, csak az aktiváló kaput kell kinyitni, mivel az inaktiváló kapu nyugalmi körülmények között nyitva van. Ez történik, ha a membrán depolarizációja elér egy szintet E k(3., 4. ábra).

A nátriumcsatornák aktiváló kapujának kinyitása a nátrium lavinaszerű bejutásához vezet a sejtbe, amelyet annak elektrokémiai gradiensének erői hajtanak meg. Mivel a Na+ ionok pozitív töltést hordoznak, semlegesítik a membrán belső felületén lévő felesleges negatív töltéseket, csökkentik a membránon átívelő potenciálkülönbséget és depolarizálják azt. Hamarosan a Na+ ionok többlet pozitív töltést juttatnak a membrán belső felületére, ami a töltésjel negatívról pozitívra történő inverziójával (változásával) jár együtt.

A nátriumcsatornák azonban csak körülbelül 0,5 ms-ig maradnak nyitva, és ezen időtartam után a kezdettől számítva

Az AP bezárja az inaktivációs kaput, a nátriumcsatornák inaktiválódnak és áthatolhatatlanná válnak a Na+ ionok számára, amelyek sejtbe jutása élesen korlátozott.

A membrándepolarizáció pillanatától a szintig E k a káliumcsatornák aktiválódása és kapuinak kinyílása is megfigyelhető a K+-ionok számára. A K+ ionok koncentrációgradiens erők hatására elhagyják a sejtet, eltávolítva belőle a pozitív töltéseket. A káliumcsatornák kapumechanizmusa azonban lassan működik, és a pozitív töltések K+ ionokkal történő kilépési sebessége a sejtből kifelé elmarad a Na+ ionok belépőjétől. A K+ ionok áramlása, eltávolítva a felesleges pozitív töltéseket a sejtből, a membránon az eredeti töltéseloszlás helyreállását, illetve annak repolarizációját idézi elő, a belső oldalon pedig egy pillanattal az újratöltés pillanata után a negatív töltés helyreáll.

Az AP megjelenése ingerelhető membránokon, majd az eredeti nyugalmi potenciál helyreállítása a membránon azért lehetséges, mert a Na+ és K+ ionok pozitív töltéseinek sejtbe való be- és kilépésének, illetve a sejtből való kilépésének dinamikája eltérő. A Na+ ion bemenete megelőzi a K+ ion kilépését. Ha ezek a folyamatok egyensúlyban lennének, akkor a membránon átívelő potenciálkülönbség nem változna. A gerjeszthető izom- és idegsejtek gerjesztési és AP-generáló képességének kifejlődése annak volt köszönhető, hogy kétféle, különböző sebességű ioncsatorna képződik a membránjukban - a gyors nátrium és a lassú kálium.

Egyetlen AP létrehozásához viszonylag kis mennyiségű energia szükséges a cellába való belépéshez. nagy számban Na+ ionok, amelyek nem zavarják eloszlását a sejten kívül és belül. Ha nagyszámú AP keletkezik, az ionok eloszlása ​​a sejtmembrán mindkét oldalán megszakadhat. Normál körülmények között azonban ezt megakadályozza a Na+, K+ szivattyú működése.

Természetes körülmények között a központi idegrendszer neuronjaiban az akciós potenciál elsősorban az axondomb tartományában, az afferens neuronokban - a szenzoros receptorhoz legközelebb eső idegvégződés Ranvier csomópontjában, azaz a Ranvier csomópontjában jelentkezik. a membrán azon részein, ahol gyors szelektív feszültségfüggő nátriumcsatornák és lassú káliumcsatornák vannak. Más típusú sejtekben (például pacemaker, sima myocyták) nemcsak a nátrium- és káliumcsatornák, hanem a kalciumcsatornák is szerepet játszanak az AP előfordulásában.

A jelek észlelésének és akciós potenciálokká történő átalakításának mechanizmusai a másodlagos szenzoros receptorokban eltérnek az elsődleges szenzoros receptoroknál tárgyalt mechanizmusoktól. Ezekben a receptorokban a jelek észlelését speciális neuroszenzoros (fotoreceptor, szagló) vagy szenzorepiteliális (ízlelés, hallás, vesztibuláris) sejtek végzik. Mindegyik érzékeny sejtnek megvan a saját speciális mechanizmusa a jelek észlelésére. Azonban minden sejtben az észlelt jel (inger) energiája a plazmamembrán potenciálkülönbségének oszcillációjává alakul át, azaz. a receptorpotenciálba.

Így a kulcspontja azoknak a mechanizmusoknak, amelyek révén az érzékszervi sejtek az észlelt jeleket receptorpotenciállá alakítják át, az ioncsatornák permeabilitásának változása az inger hatására. Ezekben a sejtekben a Na +, Ca 2+, K + -ion csatornák felnyílása a jelészlelés és transzformáció során G-fehérjék, másodlagos intracelluláris hírvivők, ligandumokhoz való kötődés és ioncsatornák foszforilációjával valósul meg. A szenzoros sejtekben fellépő receptorpotenciál általában egy neurotranszmitter felszabadulását idézi elő belőlük a szinaptikus hasadékba, amely biztosítja a jel továbbítását az afferens idegvégződés posztszinaptikus membránjához, és idegimpulzus generálását azon. membrán. Ezeket a folyamatokat az érzékszervi rendszerekről szóló fejezetben ismertetjük részletesen.

Az akciós potenciál amplitúdóval és időtartammal jellemezhető, amely ugyanazon idegrostnál ugyanaz marad, ahogy a hatás a rost mentén terjed. Ezért az akciós potenciált diszkrét potenciálnak nevezzük.

Bizonyos összefüggés van a szenzoros receptorokra gyakorolt ​​hatás természete és az AP-k száma között, amelyek az afferens idegrostban az ütés hatására keletkeznek. Abban rejlik, hogy nagyobb erősség vagy expozíció időtartama esetén nagyobb számú idegimpulzus keletkezik az idegrostban, i.e. a hatás fokozódásával magasabb frekvenciájú impulzusok jutnak el a receptortól az idegrendszer felé. A hatás természetére vonatkozó információkat a központi idegrendszerbe továbbított idegimpulzusok frekvenciájává és egyéb paramétereivé alakító folyamatokat diszkrét információs kódolásnak nevezzük.

Miért kell tudnunk, mi a pihenési potenciál?

Mi az "állati elektromosság"? Honnan jönnek a „bioáramok” a szervezetben? Hogyan válhat egy élő sejt a vízi környezetben " elektromos akkumulátor"?

Ezekre a kérdésekre akkor tudunk választ adni, ha megtudjuk, hogyan a sejt, az újraelosztás miattelektromos töltések teremt magának elektromos potenciál a membránon.

Hogyan működik az idegrendszer? Hol kezdődik minden? Honnan származik az idegimpulzusokhoz szükséges elektromosság?

Ezekre a kérdésekre is választ kaphatunk, ha megtudjuk, hogyan hoz létre egy idegsejt elektromos potenciált a membránján.

Tehát az idegrendszer működésének megértése egy egyedi idegsejt, egy neuron működésének megértésével kezdődik.

Az idegimpulzusokkal működő neuron működésének alapja pedig az újraelosztáselektromos töltések membránján és az elektromos potenciálok nagyságának változása. De ahhoz, hogy megváltoztasd a potenciált, először rendelkezned kell vele. Ezért azt mondhatjuk, hogy egy idegsejt, felkészülve idegi munkájára, elektromosságot hoz létre potenciális, mint lehetőség az ilyen munkára.

Így a legelső lépésünk az idegrendszer működésének tanulmányozása felé az, hogy megértsük, hogyan mozognak az elektromos töltések az idegsejteken, és ennek köszönhetően hogyan jelenik meg elektromos potenciál a membránon. Ezt fogjuk tenni, és ezt a folyamatot elektromos potenciál megjelenésének nevezzük az idegsejtekben - nyugalmi potenciál képződés.

Meghatározás

Normális esetben, amikor egy sejt készen áll a munkára, már van elektromos töltése a membrán felületén. Úgy hívják nyugalmi membránpotenciál .

A nyugalmi potenciál a membrán belső és külső oldala közötti elektromos potenciál különbsége, amikor a sejt fiziológiás nyugalmi állapotban van. Átlagértéke -70 mV (millivolt).

A „potenciál” egy lehetőség, rokon a „potencia” fogalmával. A membrán elektromos potenciálja a pozitív vagy negatív elektromos töltések mozgatásának képessége. A töltéseket töltött kémiai részecskék - nátrium- és káliumionok, valamint kalcium és klór - játsszák. Ezek közül csak a klórionok negatív töltésűek (-), a többiek pozitív töltésűek (+).

Így elektromos potenciállal rendelkező membrán képes a fenti töltésű ionokat a sejtbe vagy onnan kimozdítani.

Fontos megérteni, hogy az idegrendszerben az elektromos töltéseket nem elektronok hozzák létre, mint a fémhuzalokban, hanem ionok - elektromos töltéssel rendelkező kémiai részecskék. Elektromos áram a testben és sejtjeiben ionok áramlása, nem elektronok, mint a vezetékekben. Vegye figyelembe azt is, hogy a membrán töltése mérve van belülről sejtek, nem kívül.

Nagyon primitív módon fogalmazva, kiderül, hogy a „pluszok” lesznek túlsúlyban a sejt külseje körül, pl. pozitív töltésű ionok, belül pedig „mínusz” jelek, pl. negatív töltésű ionok. Mondhatni egy ketrec van bent elektronegatív . És most csak el kell magyaráznunk, hogyan történt ez. Bár persze kellemetlen belátni, hogy minden sejtünk negatív „karakter”. ((

Esszencia

A nyugalmi potenciál lényege a negatív elektromos töltések túlsúlya anionok formájában a membrán belső oldalán és a pozitív elektromos töltések hiánya kationok formájában, amelyek a külső oldalán koncentrálódnak és nem a belső oldalon. .

A sejten belül van „negatívság”, kívül pedig „pozitivitás”.

Ez az állapot három jelenségen keresztül érhető el: (1) a membrán viselkedése, (2) a pozitív kálium- és nátriumionok viselkedése, valamint (3) a kémiai és elektromos erők kapcsolata.

1. A membrán viselkedése

Három folyamat fontos a membrán viselkedésében a nyugalmi potenciál szempontjából:

1) Csere belső nátriumionok külső káliumionokká. A cserét speciális membránszállító szerkezetek végzik: ioncserélő szivattyúk. Ily módon a membrán túltelíti a sejtet káliummal, de kimeríti nátriummal.

2) Nyitott kálium ion csatornák. Rajtuk keresztül a kálium bejuthat és elhagyhatja a sejtet. Leginkább az jön ki.

3) Zárt nátrium ion csatornák. Emiatt a cserepumpák által a sejtből eltávolított nátrium nem tud visszajutni abba. A nátriumcsatornák csak akkor nyílnak meg speciális feltételek- majd a nyugalmi potenciál megtörik és nulla felé tolódik el (ezt hívják depolarizáció membránok, azaz csökkenő polaritás).

2. A kálium- és nátriumionok viselkedése

A kálium- és nátriumionok eltérően mozognak a membránon:

1) Ioncserélő szivattyúkon keresztül a nátriumot erőszakkal eltávolítják a sejtből, és a káliumot behúzzák a sejtbe.

2) A folyamatosan nyitott káliumcsatornákon keresztül a kálium elhagyja a sejtet, de azokon keresztül vissza is térhet abba.

3) A nátrium „akar” bejutni a sejtbe, de „nem tud”, mert csatornák zárva vannak előtte.

3. A kémiai és az elektromos erő kapcsolata

A káliumionokkal kapcsolatban -70 mV-os szinten egyensúly jön létre a kémiai és az elektromos erők között.

1) Kémiai az erő kiszorítja a káliumot a sejtből, de hajlamos belehúzni a nátriumot.

2) Elektromos az erő hajlamos pozitív töltésű ionokat (nátriumot és káliumot egyaránt) beszívni a sejtbe.

A nyugalmi potenciál kialakulása

Megpróbálom röviden elmondani, honnan származik az idegsejtekben – a neuronokban – lévő nyugalmi membránpotenciál. Hiszen, amint azt ma már mindenki tudja, sejtjeink csak kívülről pozitívak, belül viszont nagyon negatívak, és bennük a negatív részecskék - anionok - feleslegben vannak, és hiányoznak a pozitív részecskék - kationok.

És itt az egyik logikai csapda várja a kutatót és a hallgatót: a sejt belső elektronegativitása nem extra negatív részecskék (anionok) megjelenése miatt keletkezik, hanem éppen ellenkezőleg, bizonyos számú pozitív elvesztése miatt. részecskék (kationok).

Ezért történetünk lényege nem abban rejlik, hogy elmagyarázzuk, honnan származnak a negatív részecskék a sejtben, hanem abban, hogy miként alakul ki a pozitív töltésű ionok - kationok - hiánya az idegsejtekben.

Hová jutnak a pozitív töltésű részecskék a sejtből? Hadd emlékeztesselek arra, hogy ezek nátriumionok - Na + és kálium - K +.

Nátrium-kálium pumpa

És a lényeg az, hogy egy idegsejt membránjában folyamatosan dolgoznak hőcserélő szivattyúk , amelyet a membránba ágyazott speciális fehérjék alkotnak. mit csinálnak? Kicserélik a sejt „saját” nátriumát külső „idegen” káliumra. Emiatt a sejt nátriumhiányhoz vezet, amelyet az anyagcseréhez használnak fel. Ugyanakkor a sejt tele van káliumionokkal, amelyeket ezek a molekuláris pumpák vittek be.

Hogy könnyebb legyen megjegyezni, képletesen ezt mondhatjuk: " A sejt szereti a káliumot!"(Bár igaz szerelemről itt szó sem lehet!) Ezért húzza magába a káliumot, hiába van már belőle bőven. Ezért veszteségesen lecseréli nátriumra, 2 káliumionra 3 nátriumiont ad. Ezért az ATP energiát erre a cserére fordítja, és a neuron teljes energiafelhasználásának akár 70%-át is el lehet költeni a nátrium-kálium-szivattyúk munkájára.

Egyébként érdekes, hogy a sejt nem nyugalmi potenciállal születik at kész forma. Például a mioblasztok differenciálódása és fúziója során membránpotenciáljuk -10 mV-ról -70 mV-ra változik, i.e. membránjuk elektronegatívabbá válik és a differenciálódás során polarizálódik. És a kísérletekben multipotens mezenchimális stromasejtek (MMSC) emberi csontvelőből mesterséges depolarizáció gátolta a differenciálódást sejtek (Fischer-Lougheed J., Liu J. H., Espinos E. és munkatársai. A humán myoblast fúzióhoz funkcionális befelé irányuló egyenirányító Kir2.1 csatornák expressziója szükséges. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J. H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed és munkatársai: Role of an inward rectifying K+ fusion, Journal of Physiology, 1998, 467-76, Plos One.

Képletesen szólva így fogalmazhatjuk meg:

A nyugalmi potenciál megteremtésével a sejt „szeretettel töltődik fel”.

Ez két dolog iránti szerelem:

1) a sejt kálium iránti szeretete,

2) a kálium szabadságszeretete.

Furcsa módon ennek a kétféle szerelemnek az eredménye az üresség!

Ez az üresség az, amely negatív elektromos töltést hoz létre a sejtben - a nyugalmi potenciált. Pontosabban: negatív potenciál jön létrea sejtből kiszabadult kálium által hagyott üres helyek.

Tehát a membrán ioncserélő szivattyúk működésének eredménye a következő:

A nátrium-kálium ioncserélő szivattyú három potenciált (lehetőséget) hoz létre:

1. Elektromos potenciál - az a képesség, hogy pozitív töltésű részecskéket (ionokat) vonz be a sejtbe.

2. Nátriumionpotenciál - az a képesség, hogy nátriumionokat vonjon be a sejtbe (és nátriumionokat, és nem másokat).

3. Ionos káliumpotenciál - lehetséges a káliumionok kiszorítása a sejtből (és a káliumionok, és nem más).

1. Nátrium (Na +) hiány a sejtben.

2. Káliumfelesleg (K+) a sejtben.

Ezt mondhatjuk: membránion-szivattyúk hoznak létre koncentráció különbség ionok, ill gradiens (különbség) koncentrációja az intracelluláris és az extracelluláris környezet között.

Pontosan az ebből adódó nátriumhiány miatt ez a nátrium most kívülről „bejut” a sejtbe. Az anyagok mindig így viselkednek: arra törekszenek, hogy koncentrációjukat az oldat teljes térfogatában kiegyenlítsék.

És ugyanakkor a sejtben a külső környezethez képest többlet káliumion van. Mivel a membránpumpák pumpálták a sejtbe. És arra törekszik, hogy kiegyenlítse a koncentrációját belül és kívül, ezért arra törekszik, hogy elhagyja a cellát.

Itt azt is fontos megérteni, hogy a nátrium- és káliumionok mintha nem „észre veszik” egymást, csak „önmagukra” reagálnak. Azok. a nátrium ugyanarra a nátriumkoncentrációra reagál, de „nem figyel” arra, hogy mennyi kálium van a közelben. Ezzel szemben a kálium csak a káliumkoncentrációra reagál, és „figyelmen kívül hagyja” a nátriumot. Kiderült, hogy az ionok viselkedésének megértéséhez egy sejtben külön-külön össze kell hasonlítani a nátrium- és káliumionok koncentrációját. Azok. külön kell összehasonlítani a nátrium koncentrációját a sejten belül és kívül, és külön - a kálium koncentrációját a sejten belül és kívül, de nincs értelme a nátriumot a káliummal összehasonlítani, ahogy azt a tankönyvekben gyakran teszik.

Az oldatokban működő koncentrációkiegyenlítés törvénye szerint a nátrium kívülről „akar” bejutni a sejtbe. De nem lehet, mivel a membrán normál állapotában nem engedi jól átjutni. Kicsit bejön és a sejt ismét azonnal kicseréli külső káliumra. Ezért a neuronokban lévő nátriumból mindig hiány van.

De a kálium könnyen elhagyhatja a sejtet a szabadba! A ketrec tele van vele, és nem tudja megtartani. Tehát a membránon (ioncsatornákon) lévő speciális fehérjelyukakon keresztül jön ki.

Elemzés

Vegyitől elektromosig

És most - ami a legfontosabb: kövesd a megfogalmazott gondolatot! A kémiai részecskék mozgásától az elektromos töltések mozgásáig kell elmozdulnunk.

A kálium pozitív töltéssel töltődik fel, ezért amikor elhagyja a sejtet, nemcsak önmagát veszi ki, hanem „pluszokat” (pozitív töltéseket) is. Helyükön a „mínuszok” (negatív töltések) maradnak a cellában. Ez a nyugalmi membránpotenciál!

A nyugalmi membránpotenciál a pozitív töltések sejten belüli hiánya, amely a pozitív káliumionok sejtből való kiszivárgása miatt alakul ki.

Következtetés

Rizs. A nyugalmi potenciál (RP) képződésének sémája. A szerző köszönetet mond Ekaterina Jurjevna Popovának a rajz elkészítésében nyújtott segítségéért.

A nyugalmi potenciál összetevői

A nyugalmi potenciál a sejt oldaláról negatív, és két részből áll.

1. Az első rész körülbelül -10 millivolt, ami a membránszivattyú-cserélő egyenetlen működéséből adódik (végül is több „plusz”-ot pumpál ki nátriummal, mint amennyit káliummal visszapumpál).

2. A második rész a kálium folyamatosan kiszivárog a sejtből, pozitív töltéseket vonva ki a sejtből. Ez biztosítja a membránpotenciál nagy részét, lecsökkentve azt -70 millivoltra.

A kálium csak -90 millivolt cella elektronegativitási szintjén hagyja abba a sejt elhagyását (pontosabban a bemenete és a kimenete egyenlő lesz). De ezt gátolja, hogy a nátrium folyamatosan szivárog a sejtbe, ami magával viszi pozitív töltéseit. És a cella egyensúlyi állapotot tart fenn -70 millivolt szinten.

Kérjük, vegye figyelembe, hogy a pihenési potenciál megteremtéséhez energiára van szükség. Ezeket a költségeket ionszivattyúk termelik, amelyek „a belső nátriumukat (Na + ionokat) „idegen” külső káliumra (K +) cserélik. Emlékezzünk arra, hogy az ionpumpák ATPáz enzimek és lebontják az ATP-t, és energiát kapnak tőle a meghatározott ioncseréhez különböző típusok Egymáson nagyon fontos megérteni, hogy a membránnal egyszerre két potenciál „dolgozik”: kémiai (ionok koncentráció-gradiense) és elektromos (elektromos potenciálkülönbség a membrán ellentétes oldalán). Az ionok egyik vagy másik irányban mozognak mindkét erő hatására, amelyre energiát pazarolnak. Ebben az esetben a két potenciál (kémiai vagy elektromos) közül az egyik csökken, a másik pedig nő. Természetesen, ha az elektromos potenciált (potenciálkülönbséget) külön vesszük, akkor az ionokat mozgató „kémiai” erőket nem vesszük figyelembe. És akkor az a téves benyomás alakulhat ki, hogy az ion mozgásához szükséges energia a semmiből származik. De ez nem igaz. Mindkét erőt figyelembe kell venni: kémiai és elektromos. Ebben az esetben a sejt belsejében elhelyezkedő, nagy, negatív töltésű molekulák játsszák az „extrák” szerepét, mert nem mozgatják át a membránon sem vegyi, sem elektromos erők. Ezért ezeket a negatív részecskéket általában nem veszik figyelembe, bár léteznek, és a membrán belső és külső oldala közötti potenciálkülönbség negatív oldalát adják. Ám a fürge káliumionok pontosan mozgásképesek, és a kémiai erők hatására a sejtből való kiszivárgásuk hozza létre az elektromos potenciál oroszlánrészét (potenciálkülönbség). Végül is a káliumionok mozgatják a pozitív elektromos töltéseket a membránon kívülre, mivel pozitív töltésű részecskék.

Tehát minden a nátrium-kálium membráncserélő pumpáról és az azt követő „extra” kálium sejtből való kiszivárgásáról szól. A pozitív töltések elvesztése miatt a kiáramlás során a sejten belüli elektronegativitás megnő. Ez a „nyugalmi membránpotenciál”. A cellán belül mérik, és jellemzően -70 mV.

Következtetések

Képletesen szólva: „a membrán az ionáramlás szabályozásával „elektromos elemmé” változtatja a cellát.

A nyugalmi membránpotenciál két folyamat eredményeként jön létre:

1. A nátrium-kálium membránszivattyú működése.

A kálium-nátrium-szivattyú működésének viszont két következménye van:

1.1. Az ioncserélő szivattyú közvetlen elektrogén (elektromos jelenségeket generáló) hatása. Ez egy kis elektronegativitás létrehozása a cellán belül (-10 mV).

A nátrium és a kálium egyenlőtlen cseréje a felelős ezért. Több nátrium szabadul fel a sejtből, mint amennyi kálium kicserélődik. És a nátriummal együtt több „plusz” (pozitív töltés) távolodik el, mint amennyi a káliummal együtt visszakerül. A pozitív töltések enyhe hiányosságai vannak. A membrán belülről negatívan töltődik (kb. -10 mV).

1.2. A nagy elektronegativitás kialakulásának előfeltételeinek megteremtése.

Ezek az előfeltételek a káliumionok egyenlőtlen koncentrációja a sejten belül és kívül. A felesleges kálium készen áll arra, hogy elhagyja a sejtet, és eltávolítsa a pozitív töltéseket. Az alábbiakban erről fogunk beszélni.

2. Káliumionok szivárgása a sejtből.

A sejten belüli megnövekedett koncentrációjú zónából a káliumionok a külső alacsony koncentrációjú zónába kerülnek, ugyanakkor pozitív elektromos töltéseket hajtanak végre. A sejten belül erős a pozitív töltés hiánya. Ennek eredményeként a membrán belülről negatívan töltődik (-70 mV-ig).

Végső

A kálium-nátrium pumpa megteremti a nyugalmi potenciál kialakulásának előfeltételeit. Ez a sejt belső és külső környezete közötti ionkoncentráció különbsége. A nátriumkoncentráció és a káliumkoncentráció különbsége külön-külön nyilvánul meg. A sejt azon kísérlete, hogy kiegyenlítse az ionok koncentrációját káliummal, káliumvesztéshez, pozitív töltések elvesztéséhez vezet, és elektronegativitást generál a sejten belül. Ez az elektronegativitás teszi ki a nyugalmi potenciál nagy részét. Ennek kisebb része az ionpumpa közvetlen elektrogenitása, azaz. a nátrium túlnyomó vesztesége annak káliumra cseréje során.

Videó: Nyugalmi membránpotenciál

A pozitív töltésű káliumionok a sejt citoplazmájából kerülnek a környezetbe az ozmotikus egyensúly kialakítása során. A citoplazmában a káliumionok töltését semlegesítő szerves savak anionjai nem hagyhatják el a sejtet, azonban a citoplazmában a környezethez képest magas koncentrációjú káliumionok a citoplazmából az általuk létrehozott elektromos töltésig diffundálnak. elkezdi kiegyenlíteni koncentrációgradiensüket a sejtmembránon.

Enciklopédiai YouTube

1 / 3

✪ Membránpotenciálok – 1. rész

✪ Nyugalmi potenciál: - 70 mV. Depolarizáció, repolarizáció

✪ Pihenési potenciál

Feliratok

Rajzolok egy kis cellát. Ez az első szakasz. ebben az esetben negatív - ami annak a ténynek köszönhető, hogy a kálium aniont hagyott hátra. Ez a potenciál serkenti a kálium visszaáramlását. minden nagyon hasonló, de párhuzamosan történik a koncentráció gradiens változásaival.

És amikor ez a két érték kiegyenlíti egymást, amikor a kilépő káliumionok száma megegyezik a visszaérkező káliumionok számával, akkor ezt a platót kapjuk.

És kiderül, hogy a töltés mínusz 92 millivolt.

A nyugalmi potenciál kialakulása

Ezen a ponton, ahol gyakorlatilag nincs különbség a káliumionok teljes mozgása tekintetében, egyensúly figyelhető meg.

Még saját neve is van - „kálium egyensúlyi potenciálja”. enyhe (-10 mV) negativitás kialakulása a sejten belül a Na + és a K + egyenlőtlen aszimmetrikus cseréje miatt 3:2 arányban. Ennek eredményeként több pozitív töltés hagyja el a sejtet nátriummal, mint amennyi vissza kálium. A nátrium-kálium pumpának ez a tulajdonsága, amely ezeket az ionokat a membránon keresztül ATP energia felhasználásával cseréli, biztosítja annak elektrogenitását.

A membrán ioncserélő szivattyúk működésének eredményei a PP képződés első szakaszában a következők:

1. Nátrium-ionok (Na +) hiánya a sejtben.

2. Túl sok káliumion (K +) a sejtben.

3. Gyenge elektromos potenciál (-10 mV) megjelenése a membránon.

Második szakasz: jelentős (-60 mV) negativitás létrehozása a sejten belül a K + ionok membránon keresztül történő kiszivárgása miatt. A K+ káliumionok elhagyják a sejtet, és pozitív töltéseket vonnak el onnan, így a negatív töltés -70 mV-ra emelkedik.

Tehát a nyugalmi membránpotenciál a pozitív elektromos töltések hiánya a sejten belül, amely a pozitív káliumionok kiszivárgásából és a nátrium-kálium pumpa elektrogén hatásából adódik.

Magyarázatért a nyugalmi potenciál eredete Különféle elméleteket javasoltak. A probléma modern megértésének eredete V. Yu Chagovets munkájában rejlik, aki 1896-ban orvostanhallgatóként kifejtette a bioelektromos folyamatok ionos természetének gondolatát, és kísérletet tett Arrhenius elméletének alkalmazására. elektrolitikus disszociáció e potenciálok eredetének magyarázatára. Ezt követően, 1902-ben Y. Bernstein kidolgozta a membrán-ion elméletet, amelyet A. Hodgkin és A. Huxley (1952) módosított és kísérletileg alátámasztott, és ma már széles körben elfogadott. Ezen elmélet szerint a bioelektromos potenciálokat a K, Na és Cl ionok sejten belüli és kívüli egyenlőtlen koncentrációja és a felületi membrán eltérő permeabilitása okozza.

Az ideg- és izomsejtek protoplazmája 30-50-szer több káliumiont, 8-10-szer kevesebb nátriumiont és 50-szer kevesebb klóriont tartalmaz, mint az extracelluláris folyadék.

E koncentrációkülönbség gyors kiegyenlítésének akadálya az élő sejteket fedő legvékonyabb (kb. 100 Å) plazmamembrán.

A sejtmembrán nagyon vékony tubulusokat tartalmaz - „pórusokat”, amelyek átmérője több angström. Ezeken a tubulusokon keresztül víz és más anyagok molekulái, valamint a pórusok méretének megfelelő átmérőjű ionok jutnak be a sejtbe és lépnek ki belőle.

On szerkezeti elemek személyes ionok rögzülnek a membránban, ami sajátos töltést ad a pórusok falának, és ezáltal megnehezíti vagy megkönnyíti az ionok átjutását rajtuk. Így feltételezhető, hogy a disszociált foszfát- és karboxilcsoportok jelenléte a membránban az oka annak, hogy az idegrost-membrán sokkal kevésbé permeábilis az anionok, mint a kationok számára.

A membrán permeabilitása a különböző kationok számára szintén nem azonos, és természetesen változik a szövet különböző funkcionális állapotai között. Nyugalomban az idegrostok membránja megközelítőleg 20-100-szor jobban átjárja a K-ionokat, mint a Na-ionokat, és gerjesztve a nátrium-permeabilitás jelentősen meghaladja a membrán kálium-permeabilitását.

Ahhoz, hogy a Bernstein-Hodgkin elmélet szempontjából megértsük a nyugalmi membránpotenciál kialakulásának mechanizmusát, vegyünk egy modellkísérletet. A hajó első fele ( rizs. 117), amelyet mesterséges féligáteresztő membrán választ el, amelynek pórusai szabadon engedik át a pozitív töltésű K-ionokat, és nem engedik át a negatív töltésű SO"4-ionokat, tömény K2SO4-oldattal töltik meg, és a bal oldali felét szintén K2SO4 oldattal töltjük meg, de kisebb koncentrációjú.

A koncentrációgradiens miatt a K-ionok a membránon keresztül kezdenek diffundálni, túlnyomórészt az edény jobb felétől (ahol koncentrációjuk C1) balra (C2 koncentráció mellett). Negatív töltésükkel elektrosztatikusan tartják a K ionokat a bal oldali membrán felületén. Ennek eredményeként a membrán polarizálódik: két felülete között potenciálkülönbség keletkezik. Rizs. 117. Potenciálkülönbség megjelenése különböző koncentrációjú (C1 és C2) K2SO4 oldatokat elválasztó mesterséges membránon.

A membrán szelektíven átjárja a K kationokat (kis körök), és nem engedi át az SO4-anionokat (nagy körök 1 és 2 - az oldatba merített elektródák 3 - elektromos mérőeszköz).

Ha most leeresztjük az elektródákat az ér jobb és bal felébe, akkor az elektromos mérőműszer potenciálkülönbség jelenlétét érzékeli, míg egy alacsonyabb koncentrációjú K2SO4 ion oldatot, amelybe túlnyomórészt pozitív töltésű K ionok diffúziója megy végbe, pozitív töltést szerez a nagyobb K2SO4 koncentrációjú oldathoz képest.

A potenciálkülönbség (E) ebben az esetben a Nernst-képlet segítségével számítható ki:

Sok okunk van azt hinni, hogy hasonló összefüggések fordulnak elő az élő idegrostokban, mivel a protoplazmában a K-ionok koncentrációja több mint 30-szor nagyobb, mint a külső oldatban lévő szerves (fehérje stb.) anionok koncentrációja. A protoplazma a membránon keresztül gyakorlatilag nem hatol be.

Fiziológiás nyugalmi állapotban a pozitív töltésű K-ionok protoplazmából a külső folyadékba való diffúziója a membrán külső felületének pozitív, a belső felületének pedig negatív töltést ad.

Az elképzelés helyessége mellett szólt fontos érv, hogy az izomrost membrán külső és belső oldala között a Nernst-képlettel számított potenciálkülönbség (kb. 90 mV) közelinek bizonyult az olyan kísérletekben mérthez. intracelluláris mikroelektróda.

Azt is megállapították, hogy a K-ionok koncentrációjának növekedése a sejt külső környezetében, és ezáltal ezen ionok koncentrációjának különbsége a membrán mindkét oldalán, a nyugalmi potenciál csökkenéséhez vezet, és egy bizonyos koncentrációtartományban ezek az eltolódások mennyiségileg jól egybeesnek a Nernst-formulával számítottakkal.

Abban az esetben, ha ebben az oldatban a káliumionok koncentrációja közel volt az intracellulárishoz, a membrán belső és külső oldala között potenciálkülönbséget állapítottak meg, amely megközelítőleg megegyezik egy normál rost nyugalmi potenciáljával (50-80 mV). A belső oldatban a K-ionok koncentrációjának csökkenése a nyugalmi potenciál természetes csökkenéséhez vagy akár torzulásához vezetett.

Az ilyen kísérletek kimutatták, hogy valóban a K-ionok koncentráció-gradiense a fő tényező, amely meghatározza az idegrost nyugalmi potenciáljának értékét.

A nyugalmi potenciál kialakulásában a K-ionok mellett a Na-ionok is részt vesznek, amelyek az extracelluláris folyadékból a protoplazmába diffundálnak, ahol nagy a koncentrációjuk. Ezt a diffúziót nagymértékben gátolja a membrán alacsony nátrium-permeabilitása nyugalmi állapotban. A membránon keresztül a protoplazmába diffundálva azonban a Na-ionok ide adják át pozitív töltéseiket, ami némileg csökkenti a K-ionok sejtből történő diffúziója által létrehozott nyugalmi potenciál értékét. Ez magyarázza azt a tényt, hogy a legtöbb idegsejt és -rost nyugalmi potenciálja nem 90 mV, mint az várható lenne, ha ezt a potenciált csak K-ionok hoznák létre, hanem 60-70 mV.

Így az idegrostok és sejtek nyugalmi potenciáljának értékét a sejtből kifelé egységnyi idő alatt kidiffundáló pozitív töltésű K-ionok és a membránon ellentétes irányban átdiffundáló pozitív töltésű Na-ionok számának aránya határozza meg. Minél magasabb ez az arány, annál nagyobb a nyugalmi potenciál, és fordítva.

És amikor ez a két érték kiegyenlíti egymást, amikor a kilépő káliumionok száma megegyezik a visszaérkező káliumionok számával, akkor ezt a platót kapjuk.

Julius Bernstein 1902-ben felállított egy hipotézist, amely szerint a sejtmembrán beengedi a K+-ionokat a sejtbe, és ezek felhalmozódnak a citoplazmában. A nyugalmi potenciál értékének kiszámítása a Nernst-egyenlettel a káliumelektróda esetében kielégítően egybeesett az izom szarkoplazma és a környezet között mért potenciállal, amely körülbelül -70 mV volt.

Yu Bernstein elmélete szerint, amikor egy sejtet gerjesztenek, a membránja megsérül, és a K+-ionok koncentrációgradiens mentén áramlanak ki a sejtből, amíg a membránpotenciál nullává válik. A membrán ezután visszaállítja integritását, és a potenciál visszatér a nyugalmi potenciál szintjére. Ezt az állítást, amely inkább az akciós potenciálra vonatkozik, Hodgkin és Huxley cáfolta 1939-ben.

Bernstein nyugalmi potenciál elméletét Kenneth Stewart Cole megerősítette, néha tévesen K.C. Cole, a beceneve, Casey ("Kacy") miatt. A PP-t és a PD-t Cole és Curtis 1939-es híres illusztrációja ábrázolja. Ez a rajz a Biofizikai Társaság Membránbiofizikai Csoportjának emblémája lett (lásd az ábrát).

Általános rendelkezések

Ahhoz, hogy a potenciálkülönbség megmaradjon a membránon, szükség van arra, hogy a sejten belüli és kívüli különböző ionok koncentrációjában legyen bizonyos különbség.

Ionkoncentrációk a vázizomsejtekben és az extracelluláris környezetben

És kiderül, hogy a töltés mínusz 92 millivolt.

A nyugalmi potenciál kialakulása

Ezen a ponton, ahol gyakorlatilag nincs különbség a káliumionok teljes mozgása tekintetében, egyensúly figyelhető meg.

Még saját neve is van - „kálium egyensúlyi potenciálja”. enyhe (-10 mV) negativitás kialakulása a sejten belül a Na + és a K + egyenlőtlen aszimmetrikus cseréje miatt 3:2 arányban. Ennek eredményeként több pozitív töltés hagyja el a sejtet nátriummal, mint amennyi vissza kálium. A nátrium-kálium pumpának ez a tulajdonsága, amely ezeket az ionokat a membránon keresztül ATP energia felhasználásával cseréli, biztosítja annak elektrogenitását.

A membrán ioncserélő szivattyúk működésének eredményei a PP képződés első szakaszában a következők:

1. Nátrium-ionok (Na +) hiánya a sejtben.

2. Túl sok káliumion (K +) a sejtben.

3. Gyenge elektromos potenciál (-10 mV) megjelenése a membránon.

Második szakasz: jelentős (-60 mV) negativitás létrehozása a sejten belül a K + ionok membránon keresztül történő kiszivárgása miatt. A K+ káliumionok elhagyják a sejtet, és pozitív töltéseket vonnak el onnan, így a negatív töltés -70 mV-ra emelkedik.

Tehát a nyugalmi membránpotenciál a pozitív elektromos töltések hiánya a sejten belül, amely a pozitív káliumionok kiszivárgásából és a nátrium-kálium pumpa elektrogén hatásából adódik.

Lásd még

Megjegyzések

Linkek

Dudel J, Rüegg J, Schmidt R és munkatársai. Humán fiziológia: 3 kötetben. Per. angolból / szerkesztette R. Schmidt és G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 illusztrációkkal. Vel. - 1500 példány.

- ISBN 5-03-000575-3

Wikimédia Alapítvány.

2010. Nézze meg, mi a „pihenési potenciál” más szótárakban:

RESTING POTENCIAL, a sejt belső és külső környezete közötti elektromos potenciál, amely a sejt membránján keletkezik; idegsejtekben és izomsejtekben eléri a 0,05-0,09 V értéket; az ionok egyenetlen eloszlása ​​és felhalmozódása miatt keletkezik különböző...

Enciklopédiai szótár Nyugalmi membránpotenciál, az a potenciálkülönbség, amely fiziológiás állapotú élő sejtekben létezik. a citoplazma és az extracelluláris folyadék között. Az ideg- és izomsejtekben a P. p általában 60-90 mV tartományban változik, és belső. oldalán… nyugalmi potenciál

Enciklopédiai szótár- nyugalmi feszültség - [Ya.N.Luginsky, M.S.Fezi Zhilinskaya, Yu.S.Kabirov. Angol-orosz elektrotechnikai és energetikai szótár, Moszkva, 1999] Elektrotechnika témakörök, alapfogalmak Szinonimák nyugalmi feszültség EN nyugalmi feszültség... ... Műszaki fordítói útmutató

Pihenési potenciál- Pihenési potenciál Az a potenciál, amely a környezet, amelyben a sejt található, és a sejt tartalma között létezik... Magyarázó angol-orosz szótár a nanotechnológiáról. - M.

Enciklopédiai szótár- Egy inaktív neuron potenciálja. Más néven membránpotenciál... Pszichológiai és pedagógiai enciklopédikus szótár

Pihenési potenciál- – a sejt fiziológiás nyugalmi állapotában a membrán külső és belső felülete közötti elektromos töltések különbsége, amelyet az inger fellépése előtt rögzítettek... Fogalomtár a haszonállatok élettanáról

Az inger kezdete előtt rögzített membránpotenciál... Nagy orvosi szótár

- (fiziológiai) potenciálkülönbség a sejt (rost) és az extracelluláris folyadék tartalma között; a potenciálugrás a felületi membránon lokalizálódik, míg a belső oldala elektronegatívan töltődik a... ... Nagy szovjet enciklopédia

A membránpotenciál gyors oszcillációja (tüske), amely ideg-, izom- és bizonyos mirigy- és vegetatív sejtek gerjesztése során lép fel; elektromos olyan jel, amely biztosítja az információ gyors továbbítását a szervezetben. A „mindent vagy semmit” szabály szerint...... Biológiai enciklopédikus szótár

Könyvek

• 100 módja annak, hogy megváltoztasd az életedet. 1. rész, Parfentyeva Larisa. A könyvről Inspiráló történetek gyűjteménye arról, hogyan változtasd meg az életed jobbá, egy férfitól, akinek sikerült 180 fokkal megfordítania saját életét. Ez a könyv egy heti rovatból született...