Ποια είναι η πιθανή διαφορά της φυσιολογίας. Ηρεμία κυτταρικής μεμβράνης δυναμικό. Τα συστατικά μέρη του δυναμικού ανάπαυσης

• διαχειρίζεται. Με τον μηχανισμό ελέγχου: ηλεκτρο-, χημειο- και μηχανικά ελεγχόμενο.
• αχαλίνωτος. Δεν διαθέτουν μηχανισμό πύλης και είναι πάντα ανοιχτά, τα ιόντα πηγαίνουν συνεχώς, αλλά αργά.

Δυνατότητα ανάπαυσης Είναι η διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά μεταξύ του εξωτερικού και του εσωτερικού περιβάλλοντος της κυψέλης.

Μηχανισμός σχηματισμού δυναμικού ανάπαυσης. Η άμεση αιτία του δυναμικού ανάπαυσης είναι η άνιση συγκέντρωση ανιόντων και κατιόντων μέσα και έξω από το κύτταρο. Πρώτον, μια τέτοια διάταξη ιόντων βασίζεται στη διαφορά διαπερατότητας. Δεύτερον, πολύ περισσότερα ιόντα καλίου αφήνουν το κύτταρο από το νάτριο.

Δυνατότητα δράσης - αυτή είναι η διέγερση του κυττάρου, μια γρήγορη διακύμανση του δυναμικού της μεμβράνης λόγω της διάχυσης των ιόντων μέσα και έξω από το κύτταρο.

Όταν το ερέθισμα δρα στα κύτταρα του διεγερμένου ιστού, αρχικά, τα κανάλια νατρίου ενεργοποιούνται και απενεργοποιούνται πολύ γρήγορα, τότε, με κάποια καθυστέρηση, ενεργοποιούνται και απενεργοποιούνται τα κανάλια καλίου.

Κατά συνέπεια, τα ιόντα διαχέονται γρήγορα μέσα ή έξω από το κελί σύμφωνα με μια ηλεκτροχημική βαθμίδα. Αυτό είναι ενθουσιασμό. Σύμφωνα με την αλλαγή στο μέγεθος και το σημάδι του φορτίου κυττάρων, διακρίνονται τρεις φάσεις:

• 1η φάση - αποπόλωση. Μείωση του φορτίου κυψέλης στο μηδέν. Το νάτριο κινείται προς το κελί σύμφωνα με τη συγκέντρωση και την ηλεκτρική κλίση. Κατάσταση κίνησης: η πύλη του καναλιού νατρίου είναι ανοιχτή.
• 2η φάση - αντιστροφή. Σημάδι αντιστροφής φόρτισης. Η αντιστροφή περιλαμβάνει δύο μέρη: προς τα πάνω και προς τα κάτω.

Ανερχόμενο μέρος. Το νάτριο συνεχίζει να κινείται στο κελί σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης, αλλά αντίθετα με την ηλεκτρική κλίση (παρεμβαίνει).

Κατεβαίνοντας μέρος. Το κάλιο αρχίζει να αφήνει το κελί σύμφωνα με τη συγκέντρωση και την ηλεκτρική κλίση. Οι πύλες του καναλιού καλίου είναι ανοιχτές.

• 3η φάση - επαναπόλωση. Το κάλιο συνεχίζει να αφήνει το κελί σύμφωνα με τη συγκέντρωση, αλλά αντίθετα με την ηλεκτρική κλίση.

Κριτήρια διέγερσης

Με την ανάπτυξη του δυναμικού δράσης, συμβαίνει μια αλλαγή στη διέγερση του ιστού. Αυτή η αλλαγή εμφανίζεται σε φάσεις. Η κατάσταση της αρχικής πόλωσης της μεμβράνης αντικατοπτρίζει χαρακτηριστικά το ηρεμιστικό μεμβρανικό δυναμικό, το οποίο αντιστοιχεί στην αρχική κατάσταση της διέγερσης και, επομένως, στην αρχική κατάσταση του διεγέρσιμου κυττάρου. Αυτό είναι ένα φυσιολογικό επίπεδο ενθουσιασμού. Η προ-κολλητική περίοδος είναι η περίοδος από την αρχή του δυναμικού δράσης. Η διεγερτικότητα των ιστών αυξάνεται ελαφρώς. Αυτή η φάση διέγερσης είναι η πρωτογενής εξύψωση (πρωτογενής υπερφυσική διέγερση). Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης της προ-σύντηξης, το δυναμικό της μεμβράνης πλησιάζει το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης και για να φτάσει σε αυτό το επίπεδο, η ισχύς του ερεθίσματος μπορεί να είναι μικρότερη από το κατώφλι.

Κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης της ακίδας (δυναμικό αιχμής), εμφανίζεται μια ροή ιόντων νατρίου που μοιάζει με χιονοστιβάδα στο κύτταρο, ως αποτέλεσμα της οποίας η μεμβράνη επαναφορτίζεται και χάνει την ικανότητά της να ανταποκρίνεται με διέγερση σε ερεθίσματα της δύναμης υπερβάθμισης. Αυτή η φάση διέγερσης ονομάζεται απόλυτη ανθεκτικότητα, δηλ. απόλυτη μη-διέγερση, η οποία διαρκεί μέχρι το τέλος της επαναφόρτισης της μεμβράνης. Η απόλυτη ανθεκτικότητα της μεμβράνης συμβαίνει λόγω του γεγονότος ότι τα κανάλια νατρίου ανοίγουν εντελώς και στη συνέχεια απενεργοποιούνται.

Μετά το τέλος της φάσης επαναφόρτισης, η ενθουσιασμό της αποκαθίσταται σταδιακά στο αρχικό της επίπεδο - αυτή είναι η φάση της σχετικής ανθεκτικότητας, δηλ. σχετική μη διεγερτική Συνεχίζεται έως ότου αποκατασταθεί το φορτίο μεμβράνης σε τιμή που αντιστοιχεί στο κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης. Δεδομένου ότι κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου το μεμβρανικό δυναμικό ανάπαυσης δεν έχει ακόμη αποκατασταθεί, η διέγερση του ιστού μειώνεται και η νέα διέγερση μπορεί να προκύψει μόνο υπό τη δράση ενός υπερδιέγερτου ερεθίσματος. Η μείωση της διέγερσης στη φάση της σχετικής ανθεκτικότητας συνδέεται με μερική απενεργοποίηση καναλιών νατρίου και ενεργοποίηση καναλιών καλίου.

Η επόμενη περίοδος αντιστοιχεί ανυψωμένο επίπεδο διεγερτικότητα: η φάση της δευτερογενούς υπεροχής ή της δευτερεύουσας υπερφυσικής διεγέρσεως. Δεδομένου ότι το δυναμικό της μεμβράνης σε αυτή τη φάση είναι πιο κοντά στο κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης, σε σύγκριση με την κατάσταση ηρεμίας της αρχικής πόλωσης, το κατώφλι διέγερσης μειώνεται, δηλαδή. η διεγερτικότητα του κυττάρου αυξάνεται. Σε αυτήν τη φάση, μπορεί να προκύψει νέος ενθουσιασμός κάτω από τη δράση των ερεθισμάτων της δύναμης υποθέρμανσης. Τα κανάλια νατρίου σε αυτήν τη φάση δεν είναι πλήρως απενεργοποιημένα. Το δυναμικό της μεμβράνης αυξάνεται - εμφανίζεται μια κατάσταση υπερπόλωσης της μεμβράνης. Απομακρυνόμενος από το κρίσιμο επίπεδο αποπόλωσης, το κατώφλι του ερεθισμού αυξάνεται ελαφρώς και η νέα διέγερση μπορεί να προκύψει μόνο υπό τη δράση ερεθισμάτων μεγέθους υπερβαθμών.

Ο μηχανισμός εμφάνισης του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης

Κάθε κύτταρο σε ηρεμία χαρακτηρίζεται από την παρουσία διαμεμβρανικής διαφοράς δυναμικού (δυναμικό ανάπαυσης). Συνήθως, η διαφορά φορτίου μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής επιφάνειας των μεμβρανών είναι από -80 έως -100 mV και μπορεί να μετρηθεί χρησιμοποιώντας τα εξωτερικά και ενδοκυτταρικά μικροηλεκτρόδια (Εικ. 1).

Η πιθανή διαφορά μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής πλευράς της κυτταρικής μεμβράνης στην κατάσταση ηρεμίας της ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης (δυναμικό ανάπαυσης).

Η δημιουργία ηρεμίας δημιουργείται από δύο κύριες διαδικασίες - την άνιση κατανομή ανόργανων ιόντων μεταξύ του ενδο- και εξωκυτταρικού χώρου και την άνιση διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για αυτά. Ανάλυση χημική σύνθεση Το επιπλέον και το ενδοκυτταρικό υγρό υποδεικνύει μια εξαιρετικά άνιση κατανομή των ιόντων (Πίνακας 1).

Σε κατάσταση ηρεμίας, μέσα στο κύτταρο υπάρχουν πολλά ανιόντα οργανικών οξέων και ιόντα Κ +, η συγκέντρωση των οποίων είναι 30 φορές υψηλότερη από το εξωτερικό. Τα ιόντα Na +, αντίθετα, είναι 10 φορές περισσότερο έξω από το κελί από το εσωτερικό. Το CI- είναι επίσης μεγαλύτερο στο εξωτερικό.

Σε ηρεμία, η μεμβράνη των νευρικών κυττάρων είναι πιο διαπερατή για το Κ +, λιγότερο για το CI- και πολύ λίγο διαπερατή για το Na + / Η διαπερατότητα της μεμβράνης των νευρικών ινών για Na + B σε ηρεμία είναι 100 φορές μικρότερη από ότι για το Κ +. Για πολλά ανιόντα οργανικών οξέων, η μεμβράνη σε ηρεμία είναι εντελώς αδιαπέραστη.

Εικόνα: 1. Μέτρηση του δυναμικού ηρεμίας των μυϊκών ινών (Α) με χρήση ενδοκυτταρικού μικροηλεκτροδίου: Μ - μικροηλεκτρόδιο. Και - ένα αδιάφορο ηλεκτρόδιο. Η δέσμη στην οθόνη του παλμογράφου (B) δείχνει ότι πριν από τη διάτρηση της μεμβράνης από το μικροηλεκτρόδιο, η διαφορά δυναμικού μεταξύ Μ και Ι ήταν μηδέν. Τη στιγμή της παρακέντησης (φαίνεται με ένα βέλος), εντοπίστηκε μια διαφορά δυναμικού, υποδεικνύοντας ότι η εσωτερική πλευρά της μεμβράνης φορτίζεται αρνητικά σε σχέση με την εξωτερική της επιφάνεια (σύμφωνα με τον B.I. Khodorov)

Τραπέζι. Ενδο- και εξωκυτταρικές συγκεντρώσεις ιόντων μυϊκών κυττάρων σε θερμόαιμο ζώο, mmol / l (σύμφωνα με τον J. Dudel)

Λόγω της βαθμίδας συγκέντρωσης, το Κ + εισέρχεται στην εξωτερική επιφάνεια του κελιού, πραγματοποιώντας το θετικό του φορτίο. Τα ανιόντα υψηλού μοριακού βάρους δεν μπορούν να ακολουθήσουν το Κ + λόγω της στεγανότητας τους στη μεμβράνη. Το ιόν Na + δεν μπορεί επίσης να αντικαταστήσει τα αριστερά ιόντα καλίου, επειδή η διαπερατότητα της μεμβράνης για αυτό είναι πολύ χαμηλότερη. СI- κατά μήκος της βαθμίδας συγκέντρωσης μπορεί να αναμιχθεί μόνο μέσα στο κελί, αυξάνοντας έτσι το αρνητικό φορτίο της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης. Λόγω αυτής της κίνησης των ιόντων, η πόλωση της μεμβράνης συμβαίνει όταν η εξωτερική της επιφάνεια φορτίζεται θετικά και η εσωτερική της επιφάνεια φορτίζεται αρνητικά.

Το ηλεκτρικό πεδίο που δημιουργείται στη μεμβράνη παρεμβαίνει ενεργά στην κατανομή των ιόντων μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιεχομένου της κυψέλης. Καθώς το θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια του στοιχείου αυξάνεται, το ιόν Κ +, ως θετικά φορτισμένο, καθίσταται όλο και πιο δύσκολο να μετακινηθεί από το εσωτερικό προς το εξωτερικό. Κινείται ανηφορικά, όπως ήταν. Όσο μεγαλύτερη είναι η τιμή του θετικού φορτίου στην εξωτερική επιφάνεια, τόσο μικρότερη είναι η ποσότητα των ιόντων Κ + στην επιφάνεια του κυττάρου. Σε μια συγκεκριμένη τιμή του δυναμικού στη μεμβράνη, ο αριθμός των ιόντων Κ + που διασχίζουν τη μεμβράνη σε κάθε κατεύθυνση αποδεικνύεται ίσος, δηλ. η κλίση συγκέντρωσης καλίου εξισορροπείται από το δυναμικό της μεμβράνης. Το δυναμικό στο οποίο η ροή διάχυσης των ιόντων γίνεται ίση με τη ροή των ιόντων με το ίδιο όνομα αντίστροφη κατεύθυνση, ονομάζεται δυναμικό ισορροπίας για ένα δεδομένο ιόν. Για τα ιόντα Κ +, το δυναμικό ισορροπίας είναι -90 mV. Στις μυελινωμένες νευρικές ίνες, η τιμή του δυναμικού ισορροπίας για CI- ιόντα είναι κοντά στην τιμή του δυναμικού ηρεμίας μεμβράνης (-70 mV). Επομένως, παρά το γεγονός ότι η συγκέντρωση των ιόντων έξω από την ίνα είναι υψηλότερη από αυτήν, το μονόδρομο ρεύμα τους δεν παρατηρείται σύμφωνα με τη βαθμίδα συγκέντρωσης. Σε αυτήν την περίπτωση, η διαφορά συγκέντρωσης εξισορροπείται από το δυναμικό της μεμβράνης.

Το ιόν Na + κατά μήκος της διαβάθμισης συγκέντρωσης θα πρέπει να εισέλθει στο κελί (το δυναμικό ισορροπίας του είναι +60 mV) και η παρουσία αρνητικού φορτίου μέσα στο κελί δεν πρέπει να εμποδίζει αυτήν τη ροή. Σε αυτήν την περίπτωση, το εισερχόμενο Na + θα εξουδετερώσει τα αρνητικά φορτία μέσα στο κελί. Ωστόσο, αυτό δεν συμβαίνει στην πραγματικότητα, καθώς η μεμβράνη σε κατάσταση ηρεμίας είναι ελάχιστα διαπερατή από το Na +.

Ο σημαντικότερος μηχανισμός που διατηρεί χαμηλή ενδοκυτταρική συγκέντρωση ιόντων Na + και υψηλή συγκέντρωση ιόντων Κ + είναι η αντλία νατρίου-καλίου (ενεργή μεταφορά). Είναι γνωστό ότι υπάρχει ένα σύστημα φορέων στην κυτταρική μεμβράνη, καθένας από τους οποίους συνδέεται στον αναδευτήρα από τα ιόντα Na + εντός του κυττάρου και τα αφαιρεί έξω. Από έξω, ο φορέας συνδέεται με δύο ιόντα Κ + έξω από το κελί, τα οποία μεταφέρονται στο κυτόπλασμα. Η τροφοδοσία για τη λειτουργία των συστημάτων μεταφοράς παρέχεται από την ATP. Η λειτουργία της αντλίας σε ένα τέτοιο σύστημα οδηγεί στα ακόλουθα αποτελέσματα:

• Διατηρείται υψηλή συγκέντρωση ιόντων Κ + μέσα στο κύτταρο, το οποίο εξασφαλίζει τη σταθερότητα του δυναμικού ηρεμίας. Λόγω του γεγονότος ότι σε έναν κύκλο ανταλλαγής ιόντων ένα άλλο θετικό ιόν απομακρύνεται από το κύτταρο από ό, τι εισάγεται, η ενεργή μεταφορά παίζει ρόλο στη δημιουργία δυναμικού ηρεμίας. Σε αυτήν την περίπτωση, μιλούν για μια ηλεκτρογονική αντλία, δεδομένου ότι η ίδια δημιουργεί ένα μικρό αλλά σταθερό ρεύμα θετικών φορτίων από το κελί, και ως εκ τούτου συμβάλλει άμεσα στο σχηματισμό ενός αρνητικού δυναμικού μέσα σε αυτό. Ωστόσο, η συνεισφορά της ηλεκτρογονικής αντλίας στη συνολική τιμή του δυναμικού ηρεμίας είναι συνήθως μικρή και ανέρχεται σε αρκετά millivolts.
• διατηρεί χαμηλή συγκέντρωση ιόντων Na + μέσα στο κελί, το οποίο, αφενός, διασφαλίζει τη λειτουργία του μηχανισμού παραγωγής του δυναμικού δράσης, από την άλλη πλευρά, εξασφαλίζει τη διατήρηση της κανονικής οσμωτικότητας και του όγκου των κυττάρων.
• Διατηρώντας μια σταθερή βαθμίδα συγκέντρωσης Na +, η αντλία νατρίου-καλίου προάγει τη συζευγμένη μεταφορά K +, Na + αμινοξέων και σακχάρων μέσω της κυτταρικής μεμβράνης.

Έτσι, η εμφάνιση μιας διαμεμβρανικής διαφοράς δυναμικού (δυναμικό ανάπαυσης) οφείλεται στην υψηλή αγωγιμότητα της κυτταρικής μεμβράνης σε κατάσταση ηρεμίας για Κ +, CI-ιόντα, ιοντική ασυμμετρία των συγκεντρώσεων των ιόντων Κ + και CI, το έργο ενεργών συστημάτων μεταφοράς (Na + / K + -ATPase), που δημιουργούν και διατηρούν ιοντική ασυμμετρία.

Δυναμικό δράσης μιας νευρικής ίνας, νευρική ώθηση

Δυναμικό δράσης - Αυτή είναι μια βραχυπρόθεσμη διακύμανση στην πιθανή διαφορά της μεμβράνης ενός διεγέρσιμου κυττάρου, που συνοδεύεται από μια αλλαγή στο σημάδι φόρτισης του.

Το δυναμικό δράσης είναι το κύριο ειδικό σημάδι διέγερσης. Η καταχώρισή του δείχνει ότι το κύτταρο ή οι δομές του ανταποκρίθηκαν στη διέγερση. Ωστόσο, όπως ήδη αναφέρθηκε, η PD σε ορισμένα κύτταρα μπορεί να εμφανιστεί αυθόρμητα (αυθόρμητα). Τέτοια κύτταρα βρίσκονται στους βηματοδότες της καρδιάς, στα τοιχώματα των αιμοφόρων αγγείων και στο νευρικό σύστημα. Το PD χρησιμοποιείται ως φορέας πληροφοριών, το μεταδίδει με τη μορφή ηλεκτρικών σημάτων (ηλεκτρική σηματοδότηση) κατά μήκος προσαγωγών και αναβραστικών νευρικών ινών, του αγώγιμου συστήματος της καρδιάς, καθώς και για την έναρξη συστολής των μυϊκών κυττάρων.

Ας εξετάσουμε τις αιτίες και τον μηχανισμό της δημιουργίας ΑΡ σε προσαγωγές νευρικές ίνες που σχηματίζουν πρωτογενείς αισθητήριους υποδοχείς. Η άμεση αιτία της εμφάνισης (γενιάς) του AP σε αυτά είναι το δυναμικό του υποδοχέα.

Εάν μετρήσουμε την πιθανή διαφορά στη μεμβράνη της παρακολούθησης Ranvier που βρίσκεται πλησιέστερα στο τέλος του νεύρου, τότε στα διαστήματα μεταξύ των επιπτώσεων στην κάψουλα του μικρού σώματος του Pacini παραμένει αμετάβλητη (70 mV) και κατά τη διάρκεια της κρούσης αποπολώνεται σχεδόν ταυτόχρονα με την αποπόλωση της μεμβράνης υποδοχέα του νευρικού άκρου

Με αύξηση της δύναμης πίεσης στο σώμα Pacini, προκαλώντας αύξηση του δυναμικού υποδοχέα έως 10 mV, στην πλησιέστερη παρακολούθηση του Ranvier, καταγράφεται συνήθως ταχεία ταλάντωση του δυναμικού μεμβράνης, συνοδευόμενη από επαναφόρτιση της μεμβράνης - το δυναμικό δράσης (AP) ή μια νευρική ώθηση (Εικ. 2). Εάν η δύναμη της πίεσης στο σώμα αυξάνεται ακόμη περισσότερο, το πλάτος του δυναμικού υποδοχέα αυξάνεται και ένας αριθμός δυναμικών δράσης με μια συγκεκριμένη συχνότητα δημιουργούνται στο νευρικό άκρο.

Εικόνα: 2. Σχηματική αναπαράσταση του μηχανισμού μετατροπής του δυναμικού υποδοχέα σε δυναμικό δράσης (νευρική ώθηση) και διάδοση της ώθησης κατά μήκος της νευρικής ίνας

Η ουσία του μηχανισμού της παραγωγής ΑΡ είναι ότι το δυναμικό υποδοχέα προκαλεί την εμφάνιση τοπικών κυκλικών ρευμάτων μεταξύ της μεμβράνης αποπολωμένου υποδοχέα του μη μυελινωμένου τμήματος του νευρικού άκρου και της μεμβράνης της πρώτης παρακολούθησης του Ranvier. Αυτά τα ρεύματα, τα οποία μεταφέρονται από τα ιόντα Na +, K +, CI- και άλλα μεταλλικά ιόντα, «ρέουν» όχι μόνο κατά μήκος, αλλά και κατά μήκος της μεμβράνης των νευρικών ινών στην περιοχή παρακολούθησης του Ranvier. Στη μεμβράνη των παρεμβολών του Ranvier, σε αντίθεση με τη μεμβράνη υποδοχέα του νεύρου που τελειώνει, υπάρχει υψηλή πυκνότητα εξαρτημένων από ιοντική τάση καναλιών νατρίου και καλίου.

Όταν επιτευχθεί τιμή αποπόλωσης περίπου 10 mV στη μεμβράνη της παρεμβολής Ranvier, ανοίγονται κανάλια νατρίου που εξαρτώνται από γρήγορη τάση και μέσω αυτών η ροή ιόντων Na + εκτοξεύεται στο αξόπλασμα κατά μήκος της ηλεκτροχημικής διαβάθμισης. Προκαλεί ταχεία αποπόλωση και επαναφόρτιση της μεμβράνης υποκλοπής Ranvier. Ωστόσο, ταυτόχρονα με το άνοιγμα των καναλιών νατρίου που εξαρτώνται από γρήγορη τάση στη μεμβράνη υποκλοπής Ranvier, τα κανάλια καλίου που εξαρτώνται από αργή τάση ανοίγουν και τα ιόντα Κ + αρχίζουν να αφήνουν τον αξιωματισμό. Έτσι, τα ιόντα Na + που εισέρχονται στο αξόπλασμα με υψηλό ρυθμό αποπολώνουν γρήγορα και επαναφορτίζουν τη μεμβράνη για μικρό χρονικό διάστημα (0,3-0,5 ms), ενώ τα εξερχόμενα ιόντα Κ + αποκαθιστούν την αρχική κατανομή φορτίων στη μεμβράνη (επαναπόλωση της μεμβράνης). Ως αποτέλεσμα, κατά τη διάρκεια μηχανικής δράσης στο σώμα Pacini με δύναμη ίση ή μεγαλύτερη από το κατώφλι, παρατηρείται βραχυπρόθεσμη πιθανή διακύμανση στη μεμβράνη της πλησιέστερης παρακολούθησης του Ranvier με τη μορφή ταχείας αποπόλωσης και επαναπόλωσης της μεμβράνης, δηλ. Δημιουργείται PD (νευρική ώθηση).

Δεδομένου ότι η άμεση αιτία της παραγωγής ΑΡ είναι το δυναμικό υποδοχέα, στην περίπτωση αυτή ονομάζεται επίσης δυναμικό γεννήτριας. Ο αριθμός των νευρικών παλμών του ίδιου πλάτους και διάρκειας που παράγονται ανά μονάδα χρόνου είναι ανάλογος με το πλάτος του δυναμικού του υποδοχέα και, κατά συνέπεια, με τη δύναμη της πίεσης στον υποδοχέα. Η διαδικασία μετατροπής πληροφοριών σχετικά με την ισχύ της πρόσκρουσης, ενσωματωμένη στο εύρος του δυναμικού του υποδοχέα, στον αριθμό των διακριτών νευρικών παλμών ονομάζεται διακριτή κωδικοποίηση πληροφοριών.

Οι ιοντικοί μηχανισμοί και η χρονική δυναμική των διεργασιών της παραγωγής AP έχουν μελετηθεί λεπτομερέστερα υπό πειραματικές συνθήκες υπό τεχνητή δράση στις νευρικές ίνες με ηλεκτρικό ρεύμα διαφόρων αντοχών και διάρκειας.

Η φύση του δυναμικού δράσης των νευρικών ινών (νευρική ώθηση)

Η μεμβράνη των νευρικών ινών στο σημείο εντοπισμού του ερεθιστικού ηλεκτροδίου ανταποκρίνεται στην επίδραση ενός πολύ αδύναμου ρεύματος που δεν έχει φτάσει ακόμη στην τιμή κατωφλίου. Αυτή η απάντηση ονομάζεται τοπική, και η διακύμανση της διαφοράς δυναμικού σε όλη τη μεμβράνη ονομάζεται τοπικό δυναμικό.

Μια τοπική απόκριση στη μεμβράνη ενός διεγέρσιμου κυττάρου μπορεί να προηγηθεί της εμφάνισης ενός δυναμικού δράσης ή να προκύψει ως ανεξάρτητη διαδικασία. Είναι μια βραχυπρόθεσμη διακύμανση (αποπόλωση και επαναπόλωση) του δυναμικού ηρεμίας, που δεν συνοδεύεται από επαναφόρτιση μεμβράνης. Η αποπόλωση της μεμβράνης κατά την ανάπτυξη του τοπικού δυναμικού οφείλεται στην προηγμένη είσοδο στο αξόπλασμα των ιόντων Na + και η επαναπόλωση οφείλεται στην καθυστερημένη έξοδο από το αξόπλασμα των ιόντων Κ +.

Εάν ενεργείτε στη μεμβράνη με ηλεκτρικό ρεύμα αυξανόμενης δύναμης, τότε σε αυτήν την τιμή, που ονομάζεται κατώφλι, η αποπόλωση της μεμβράνης μπορεί να φτάσει σε κρίσιμο επίπεδο - E k, στο οποίο ανοίγουν τα κανάλια νατρίου που εξαρτώνται από την τάση. Ως αποτέλεσμα, μέσω αυτών υπάρχει μια χιονοστιβάδα που αυξάνει τη ροή των ιόντων Na + στο κύτταρο. Η προκληθείσα διαδικασία αποπόλωσης αποκτά έναν αυτο-επιταχυνόμενο χαρακτήρα και το τοπικό δυναμικό εξελίσσεται σε δυναμικό δράσης.

Έχει ήδη αναφερθεί ότι ένα χαρακτηριστικό γνώρισμα του PD είναι μια βραχυπρόθεσμη αντιστροφή (αλλαγή) του σημείου του φορτίου στη μεμβράνη. Έξω, φορτίζεται αρνητικά για μικρό χρονικό διάστημα (0,3-2 ms) και εσωτερικά - θετικά. Το μέγεθος της αναστροφής μπορεί να είναι έως 30 mV και το μέγεθος ολόκληρου του δυναμικού δράσης - 60-130 mV (Εικ. 3).

Τραπέζι. Συγκριτικά χαρακτηριστικά τοπικού δυναμικού και δυναμικού δράσης

Το δυναμικό δράσης, ανάλογα με τη φύση της μεταβολής των φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, χωρίζεται σε φάσεις αποπόλωσης, επαναπόλωσης και υπερπόλωσης της μεμβράνης. Αποπόλωση καλέστε ολόκληρο το ανερχόμενο μέρος του AP, στο οποίο οι περιοχές που αντιστοιχούν στο τοπικό δυναμικό (από το επίπεδο Ε 0 πριν Ε έως), ταχεία αποπόλωση (από το επίπεδο Ε έως στο επίπεδο των 0 mV), αντιστροφές σύμβολο φόρτισης (από 0 mV έως μέγιστη τιμή ή έναρξη επαναπόλωσης). Επαναπόλωση ονομάζεται κατιόντα μέρος του AP, το οποίο αντανακλά τη διαδικασία αποκατάστασης της αρχικής πόλωσης της μεμβράνης. Αρχικά, η επαναπόλωση γίνεται γρήγορα, αλλά πλησιάζει το επίπεδο Ε 0, η ταχύτητα μπορεί να επιβραδυνθεί και ονομάζεται αυτή η ενότητα ίχνη αρνητικότητας (ή εντοπίστε αρνητικό δυναμικό). Σε ορισμένα κύτταρα, μετά την επαναπόλωση, αναπτύσσεται υπερπόλωση (αύξηση της πόλωσης της μεμβράνης). Τη λένε ανιχνεύστε θετικό δυναμικό.

Καλείται επίσης το αρχικό τμήμα υψηλής ταχύτητας υψηλής ροής του PD κορυφή, ή ακίδα. Περιλαμβάνει φάσεις αποπόλωσης και ταχείας επαναπόλωσης.

Στον μηχανισμό ανάπτυξης του ΑΡ, ο πιο σημαντικός ρόλος ανήκει στα εξαρτήματα ιόντων που εξαρτώνται από την τάση και μια μη ταυτόχρονη αύξηση στη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης για ιόντα Na + και Κ +. Έτσι, όταν ένα ηλεκτρικό ρεύμα δρα σε ένα κελί, προκαλεί αποπόλωση μεμβράνης και όταν το φορτίο μεμβράνης μειώνεται σε κρίσιμο επίπεδο (Ε έως), ανοίγουν κανάλια νατρίου που εξαρτώνται από την τάση. Όπως έχει ήδη αναφερθεί, αυτά τα κανάλια σχηματίζονται από μόρια πρωτεΐνης που είναι ενσωματωμένα στη μεμβράνη, μέσα στα οποία υπάρχουν μηχανισμοί πόρων και δύο πυλών. Ένας από τους μηχανισμούς πύλης - η ενεργοποίηση, παρέχει (με τη συμμετοχή του τμήματος 4) το άνοιγμα (ενεργοποίηση) του καναλιού κατά τη διάρκεια της αποπόλωσης της μεμβράνης και το δεύτερο (με τη συμμετοχή του ενδοκυτταρικού βρόχου μεταξύ του 3ου και του 4ου τομέα) - η απενεργοποίησή του, η οποία αναπτύσσεται κατά την επαναφόρτιση της μεμβράνης (Εικ. 4). Δεδομένου ότι και οι δύο αυτοί μηχανισμοί αλλάζουν γρήγορα τη θέση των καναλιών των καναλιών, τα κανάλια νατρίου με τάση είναι τα κανάλια γρήγορων ιόντων. Αυτή η περίσταση είναι καθοριστικής σημασίας για τη δημιουργία ΑΡ σε διεγερμένους ιστούς και για την αγωγιμότητά του μέσω των μεμβρανών των νευρικών και μυϊκών ινών.

Εικόνα: 3. Δυναμικό δράσης, φάσεις και ιοντικά ρεύματά του (a, o). Περιγραφή σε κείμενο

Εικόνα: 4. Θέση της πύλης και κατάσταση δραστηριότητας των καναλιών νατρίου και καλίου με τάση με πύλη σε διαφορετικά επίπεδα πόλωσης της μεμβράνης

Προκειμένου το κανάλι νατρίου με τάση να περάσει τα ιόντα Na + στο κελί, είναι απαραίτητο να ανοίξει μόνο η πύλη ενεργοποίησης, καθώς οι πύλες απενεργοποίησης είναι ανοιχτές υπό συνθήκες ηρεμίας. Αυτό συμβαίνει όταν η αποπόλωση της μεμβράνης φτάσει στο επίπεδο Ε έως (Εικ. 3, 4).

Το άνοιγμα των πυλών ενεργοποίησης των καναλιών νατρίου οδηγεί σε είσοδο νατρίου σαν χιονοστιβάδα στο κύτταρο, καθοδηγούμενη από τη δράση των δυνάμεων της ηλεκτροχημικής διαβάθμισής του. Δεδομένου ότι τα ιόντα Na + έχουν θετικό φορτίο, εξουδετερώνουν την περίσσεια αρνητικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, μειώνουν τη διαφορά δυναμικού κατά μήκος της μεμβράνης και την αποπολώνουν. Σύντομα, τα ιόντα Na + προσδίδουν περίσσεια θετικών φορτίων στην εσωτερική επιφάνεια της μεμβράνης, η οποία συνοδεύεται από αντιστροφή (αλλαγή) του σημείου φόρτισης από αρνητικό σε θετικό.

Ωστόσο, τα κανάλια νατρίου παραμένουν ανοιχτά μόνο για περίπου 0,5 ms και μετά από αυτό το χρονικό διάστημα από τη στιγμή της έναρξης

Το AP κλείνει την πύλη απενεργοποίησης, τα κανάλια νατρίου απενεργοποιούνται και είναι αδιαπέραστα από τα ιόντα Na +, η είσοδος των οποίων στο κελί είναι απότομα περιορισμένη.

Από τη στιγμή της αποπόλωσης της μεμβράνης στο επίπεδο Ε έως Παρατηρείται επίσης η ενεργοποίηση των καναλιών καλίου και το άνοιγμα των πυλών τους για ιόντα Κ +. Τα ιόντα Κ +, υπό τη δράση των δυνάμεων της κλίσης συγκέντρωσης, αφήνουν το κελί, φέρνοντας θετικά φορτία από αυτό. Ωστόσο, ο μηχανισμός πύλης των καναλιών καλίου λειτουργεί αργά και ο ρυθμός απελευθέρωσης θετικών φορτίων με ιόντα Κ + από το κελί προς τα έξω καθυστερεί σε σχέση με την είσοδο ιόντων Na +. Η ροή των ιόντων Κ +, αφαιρώντας την περίσσεια θετικών φορτίων από το κελί, προκαλεί την αποκατάσταση της αρχικής κατανομής φορτίων στη μεμβράνη ή την επαναπόλωση της και ένα αρνητικό φορτίο αποκαθίσταται στην εσωτερική πλευρά μετά από μια στιγμή από τη στιγμή της επαναφόρτισης.

Η εμφάνιση του AP σε διεγερμένες μεμβράνες και η επακόλουθη αποκατάσταση του αρχικού δυναμικού ανάπαυσης στη μεμβράνη είναι δυνατή επειδή η δυναμική της εισόδου και εξόδου από το κελί των θετικών φορτίων των ιόντων Na + και K + είναι διαφορετική. Η είσοδος του ιόντος Na + είναι μπροστά από την έξοδο του ιόντος Κ + εγκαίρως. Εάν αυτές οι διεργασίες ήταν σε ισορροπία, τότε η διαφορά δυναμικού σε όλη τη μεμβράνη δεν θα άλλαζε. Η ανάπτυξη της ικανότητας διέγερσης και δημιουργίας ΑΡ από διεγέρσιμα μυϊκά και νευρικά κύτταρα οφειλόταν στο σχηματισμό στη μεμβράνη τους δύο τύπων καναλιών ιόντων διαφορετικής ταχύτητας - γρήγορο νάτριο και αργό κάλιο.

Για να δημιουργηθεί ένα απλό AP, απαιτείται η εισαγωγή του κελιού σχετικά ένας μεγάλος αριθμός Ιόντα Na +, τα οποία δεν παραβιάζουν τη διανομή τους έξω και μέσα στο κελί. Όταν δημιουργείται ένας μεγάλος αριθμός AP, η κατανομή των ιόντων και στις δύο πλευρές της κυτταρικής μεμβράνης θα μπορούσε να διαταραχθεί. Ωστόσο, υπό κανονικές συνθήκες αυτό εμποδίζεται από τη λειτουργία της αντλίας Na +, K +.

Υπό φυσικές συνθήκες, στους νευρώνες του ΚΝΣ, το δυναμικό δράσης προκύπτει πρωτίστως στην περιοχή του αξονικού λόφου, σε προσαγωγείς νευρώνες - στην παρακολούθηση του Ranvier του νεύρου που καταλήγει πλησιέστερα στον αισθητήριο υποδοχέα, δηλαδή σε εκείνες τις περιοχές της μεμβράνης όπου υπάρχουν γρήγορα επιλεκτικά εξαρτήματα τάσης νατρίου και αργά κανάλια καλίου. Σε άλλους τύπους κυττάρων (για παράδειγμα, βηματοδότης, λεία μυοκύτταρα), όχι μόνο το νάτριο και το κάλιο, αλλά και τα κανάλια ασβεστίου διαδραματίζουν ρόλο στην ανάπτυξη του AP.

Οι μηχανισμοί αντίληψης και μετατροπής των σημάτων σε ΑΡ σε δευτερεύοντες αισθητηριακούς υποδοχείς διαφέρουν από τους μηχανισμούς που αναλύθηκαν για πρωτογενείς αισθητήριους υποδοχείς. Σε αυτούς τους υποδοχείς, η αντίληψη των σημάτων πραγματοποιείται από εξειδικευμένα νευροαισθητήρια (φωτοϋποδοχικά, οσφρητικά) ή αισθητήρια επιθηλιακά (γεύση, ακουστικά, αιθουσαία) κύτταρα. Κάθε ένα από αυτά τα ευαίσθητα κύτταρα έχει τον δικό του, ειδικό μηχανισμό για την αντίληψη των σημάτων. Ωστόσο, σε όλα τα κύτταρα, η ενέργεια του αντιληπτού σήματος (ερέθισμα) μετατρέπεται σε διακυμάνσεις στην πιθανή διαφορά της μεμβράνης πλάσματος, δηλ. σε δυναμικό υποδοχέα.

Έτσι, η βασική στιγμή στους μηχανισμούς μετασχηματισμού των αντιληπτών σημάτων σε δυναμικό υποδοχέα από αισθητήρια κύτταρα είναι η αλλαγή στη διαπερατότητα των καναλιών ιόντων σε απόκριση στην έκθεση. Το άνοιγμα των διαύλων Na +, Ca2+, K + -ion κατά τη διάρκεια της αντίληψης και του μετασχηματισμού του σήματος επιτυγχάνεται σε αυτά τα κύτταρα με τη συμμετοχή των G-πρωτεϊνών, δεύτερων ενδοκυτταρικών μεσολαβητών, δέσμευσης σε προσδέματα και φωσφορυλίωσης των καναλιών ιόντων. Κατά κανόνα, το δυναμικό του υποδοχέα που προκύπτει στα αισθητήρια κύτταρα προκαλεί την απελευθέρωση ενός νευροδιαβιβαστή από αυτά στη συναπτική σχισμή, η οποία εξασφαλίζει τη μετάδοση ενός σήματος στη μετασυναπτική μεμβράνη του τελικού νευρικού άκρου και τη δημιουργία μιας νευρικής ώθησης στη μεμβράνη του. Αυτές οι διαδικασίες περιγράφονται λεπτομερώς στο κεφάλαιο για τα αισθητηριακά συστήματα.

Το δυναμικό δράσης μπορεί να χαρακτηριστεί από το πλάτος και τη διάρκεια, οι οποίες για την ίδια νευρική ίνα παραμένουν οι ίδιες όταν το AP διαδίδεται κατά μήκος της ίνας. Επομένως, το δυναμικό δράσης ονομάζεται διακριτό δυναμικό.

Υπάρχει μια σαφής σύνδεση μεταξύ της φύσης της επίδρασης στους αισθητήριους υποδοχείς και του αριθμού των ΑΡ που προκύπτουν στις προσαγωγές νευρικές ίνες ως απόκριση στο αποτέλεσμα. Συνίσταται στο γεγονός ότι για μεγάλη αλλά αντοχή ή διάρκεια έκθεσης στις νευρικές ίνες, σχηματίζεται μεγαλύτερος αριθμός νευρικών παλμών, δηλ. με αύξηση της πρόσκρουσης, οι παλμοί υψηλότερης συχνότητας θα σταλούν στο νευρικό σύστημα από τον υποδοχέα. Οι διαδικασίες μετατροπής πληροφοριών σχετικά με τη φύση της πρόσκρουσης στη συχνότητα και άλλες παραμέτρους των νευρικών παλμών που μεταδίδονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα ονομάζονται διακριτή κωδικοποίηση πληροφοριών.

Γιατί πρέπει να γνωρίζουμε ποιες είναι οι δυνατότητες ανάπαυσης;

Τι είναι η "ηλεκτρική ενέργεια των ζώων"; Από πού προέρχονται τα "βιολογικά ρεύματα" στο σώμα; Πώς μπορεί ένα ζωντανό κύτταρο σε υδάτινο περιβάλλον να μετατραπεί σε "ηλεκτρική μπαταρία";

Μπορούμε να απαντήσουμε σε αυτές τις ερωτήσεις εάν μάθουμε πώς ένα κελί οφείλεται στην αναδιανομήηλεκτρικά φορτία δημιουργεί τον εαυτό του ηλεκτρικό δυναμικό στη μεμβράνη.

Πώς λειτουργεί το νευρικό σύστημα; Πώς ξεκινούν όλα σε αυτήν; Από πού προέρχεται η ηλεκτρική ενέργεια για νευρικά ερεθίσματα;

Μπορούμε επίσης να απαντήσουμε σε αυτές τις ερωτήσεις εάν μάθουμε πώς ένα νευρικό κύτταρο δημιουργεί ένα ηλεκτρικό δυναμικό για το ίδιο σε μια μεμβράνη.

Έτσι, η κατανόηση του τρόπου λειτουργίας του νευρικού συστήματος ξεκινά με την κατανόηση του τρόπου λειτουργίας ενός μεμονωμένου νευρικού κυττάρου, ενός νευρώνα.

Και η βάση της εργασίας ενός νευρώνα με νευρικές παρορμήσεις είναι ανακατανομήηλεκτρικά φορτία στη μεμβράνη της και μια αλλαγή στο μέγεθος των ηλεκτρικών δυναμικών. Αλλά για να αλλάξετε τις δυνατότητες, πρέπει πρώτα να το έχετε. Επομένως, μπορούμε να πούμε ότι ένας νευρώνας, που προετοιμάζεται για τη νευρική του εργασία, δημιουργεί ηλεκτρικό δυνητικόςως ευκαιρία για μια τέτοια δουλειά.

Έτσι, το πρώτο μας βήμα προς τη μελέτη της εργασίας του νευρικού συστήματος είναι να κατανοήσουμε πώς κινούνται τα ηλεκτρικά φορτία στα νευρικά κύτταρα και πώς, εξαιτίας αυτού, εμφανίζεται ένα ηλεκτρικό δυναμικό στη μεμβράνη. Αυτό θα κάνουμε και θα ονομάσουμε αυτήν τη διαδικασία εμφάνισης ηλεκτρικού δυναμικού στους νευρώνες - δυναμικό ανάπαυσης κτιρίου.

Ορισμός

Κανονικά, όταν ένα κελί είναι έτοιμο για εργασία, έχει ήδη ηλεκτρικό φορτίο στην επιφάνεια της μεμβράνης. Ονομάζεται δυναμικό μεμβράνης ανάπαυσης .

Το δυναμικό ηρεμίας είναι η διαφορά στο ηλεκτρικό δυναμικό μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης όταν το κύτταρο βρίσκεται σε κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης. Η μέση τιμή του είναι -70 mV (millivolt).

Το "Potential" είναι μια ευκαιρία, είναι παρόμοιο με την έννοια της «ισχύος». Το ηλεκτρικό δυναμικό μιας μεμβράνης είναι η ικανότητά του να μετακινεί ηλεκτρικά φορτία, θετικά ή αρνητικά. Τα φορτισμένα χημικά σωματίδια - ιόντα νατρίου και καλίου, καθώς και ιόντα ασβεστίου και χλωρίου - ενεργούν ως φορτία. Από αυτά, μόνο τα ιόντα χλωρίου φορτίζονται αρνητικά (-) και τα υπόλοιπα είναι θετικά (+).

Έτσι, έχοντας ηλεκτρικό δυναμικό, η μεμβράνη μπορεί να μετακινήσει τα παραπάνω φορτισμένα ιόντα μέσα ή έξω από το στοιχείο.

Είναι σημαντικό να κατανοήσουμε ότι στο νευρικό σύστημα, τα ηλεκτρικά φορτία δεν δημιουργούνται από ηλεκτρόνια, όπως στα μεταλλικά σύρματα, αλλά από ιόντα - χημικά σωματίδια που έχουν ηλεκτρικό φορτίο. Το ηλεκτρικό ρεύμα στο σώμα και τα κύτταρα του είναι μια ροή ιόντων, όχι ηλεκτρονίων, όπως στα καλώδια. Σημειώστε επίσης ότι μετράται το φορτίο μεμβράνης από μέσα κύτταρα, όχι έξω.

Για να το θέσουμε απλά πρωτόγονα, αποδεικνύεται ότι το εξωτερικό γύρω από το κελί θα κυριαρχείται από "σύμβολα συν", δηλαδή. θετικά φορτισμένα ιόντα, και μέσα - "μείον", δηλαδή αρνητικά φορτισμένα ιόντα. Μπορούμε να το πούμε αυτό μέσα στο κλουβί ηλεκτροαρνητικός ... Και τώρα πρέπει απλώς να εξηγήσουμε πώς συνέβη. Αν και, φυσικά, είναι δυσάρεστο να συνειδητοποιήσουμε ότι όλα τα κελιά μας είναι αρνητικοί "χαρακτήρες". ((

Η ουσία

Η ουσία του δυναμικού ηρεμίας είναι η επικράτηση αρνητικών ηλεκτρικών φορτίων με τη μορφή ανιόντων στην εσωτερική πλευρά της μεμβράνης και η έλλειψη θετικών ηλεκτρικών φορτίων με τη μορφή κατιόντων, τα οποία συγκεντρώνονται στην εξωτερική πλευρά της και όχι στην εσωτερική πλευρά.

Μέσα στο κελί είναι "αρνητικότητα" και έξω - "θετικότητα".

Αυτή η κατάσταση επιτυγχάνεται μέσω τριών φαινομένων: (1) η συμπεριφορά της μεμβράνης, (2) η συμπεριφορά των θετικών ιόντων καλίου και νατρίου και (3) η αναλογία χημικής και ηλεκτρικής δύναμης.

1. Συμπεριφορά της μεμβράνης

Τρεις διαδικασίες είναι σημαντικές στη συμπεριφορά της μεμβράνης για το δυναμικό ηρεμίας:

1) Ανταλλαγή εσωτερικά ιόντα νατρίου σε εξωτερικά ιόντα καλίου. Η ανταλλαγή πραγματοποιείται με ειδικές δομές μεταφοράς της μεμβράνης: αντλίες εναλλάκτη ιόντων. Με αυτόν τον τρόπο, η μεμβράνη υπερκορεσίζει το κύτταρο με κάλιο, αλλά το εξαντλεί σε νάτριο.

2) Ανοίξτε το κάλιο κανάλια ιόντων. Μέσω αυτών, το κάλιο μπορεί να εισέλθει στο κελί και να το αφήσει. Βγαίνει κυρίως.

3) Κλειστό νάτριο κανάλια ιόντων. Εξαιτίας αυτού, το νάτριο που αφαιρείται από το κελί από τους εναλλάκτες αντλίας δεν μπορεί να επιστρέψει σε αυτό. Τα κανάλια νατρίου ανοίγουν μόνο όταν Ειδικές καταστάσεις - και τότε το υπόλοιπο δυναμικό παραβιάζεται και μετατοπίζεται στο μηδέν (αυτό ονομάζεται αποπόλωσημεμβράνες, δηλ. μείωση της πολικότητας).

2. Συμπεριφορά ιόντων καλίου και νατρίου

Τα ιόντα καλίου και νατρίου κινούνται διαφορετικά στη μεμβράνη:

1) Μέσω αντλιών εναλλάκτη ιόντων, το νάτριο απομακρύνεται βίαια από το κελί και το κάλιο μεταφέρεται στο κελί.

2) Μέσω των συνεχώς ανοιχτών καναλιών καλίου, το κάλιο φεύγει από το κελί, αλλά μπορεί επίσης να επιστρέψει σε αυτό μέσω αυτών.

3) Το νάτριο "θέλει" να μπει στο κελί, αλλά "δεν μπορεί", γιατί τα κανάλια είναι κλειστά για αυτόν.

3. Η αναλογία χημικής και ηλεκτρικής δύναμης

Σε σχέση με τα ιόντα καλίου, δημιουργείται ισορροπία μεταξύ χημικών και ηλεκτρικών δυνάμεων σε επίπεδο -70 mV.

1) Χημική ουσία η δύναμη ωθεί το κάλιο έξω από το κελί, αλλά τείνει να εισάγει νάτριο σε αυτό.

2) Ηλεκτρικός η δύναμη τείνει να αντλεί θετικά φορτισμένα ιόντα (τόσο νάτριο όσο και κάλιο) στο κύτταρο.

Αναπαυτικός δυναμικός σχηματισμός

Θα προσπαθήσω να σας πω εν συντομία από πού προέρχεται το δυναμικό ανάπαυσης των νεύρων - νευρώνες. Εξάλλου, όπως όλοι γνωρίζουν, τα κύτταρα μας είναι μόνο θετικά στο εξωτερικό, αλλά στο εσωτερικό τους είναι πολύ αρνητικά και υπάρχει μια περίσσεια αρνητικών σωματιδίων - ανιόντων και έλλειψη θετικών σωματιδίων - κατιόντων.

Και εδώ μια από τις λογικές παγίδες περιμένει τον ερευνητή και τον μαθητή: η εσωτερική ηλεκτροαρνητικότητα του κυττάρου δεν προκύπτει λόγω της εμφάνισης επιπλέον αρνητικών σωματιδίων (ανιόντων), αλλά, αντιθέτως, λόγω της απώλειας ορισμένης ποσότητας θετικών σωματιδίων (κατιόντα).

Και επομένως, η ουσία της ιστορίας μας δεν θα είναι να εξηγήσουμε από πού προέρχονται τα αρνητικά σωματίδια στο κύτταρο, αλλά ότι εξηγούμε πώς επιτυγχάνεται μια έλλειψη θετικά φορτισμένων ιόντων - κατιόντων - στους νευρώνες.

Πού πηγαίνουν τα θετικά φορτισμένα σωματίδια από το κελί; Επιτρέψτε μου να σας υπενθυμίσω ότι αυτά είναι ιόντα νατρίου - Na + και κάλιο - K +.

Αντλία νατρίου-καλίου

Και το όλο θέμα είναι ότι η μεμβράνη του νευρικού κυττάρου λειτουργεί συνεχώς αντλίες εναλλάκτη σχηματίζεται από ειδικές πρωτεΐνες που είναι ενσωματωμένες στη μεμβράνη. Τι κάνουν? Αλλάζουν το "δικό" νάτριο του κυττάρου για εξωτερικό "ξένο" κάλιο. Λόγω αυτού, στο τέλος, υπάρχει έλλειψη νατρίου στο κελί, το οποίο δαπανήθηκε για ανταλλαγή. Ταυτόχρονα, το κελί ξεχειλίζει με ιόντα καλίου, τα οποία έχουν συρθεί μέσα από αυτές τις μοριακές αντλίες.

Για να το καταστήσετε ευκολότερο να το θυμηθείτε, μεταφορικά μπορείτε να το πείτε: " Το κελί λατρεύει το κάλιο!"(Αν και δεν μπορεί να γίνει λόγος για αληθινή αγάπη εδώ!) Επομένως, σύρει το κάλιο στον εαυτό της, παρά το γεγονός ότι είναι ήδη γεμάτο. Επομένως, είναι ασύμφορο να το ανταλλάξουμε με νάτριο, δίνοντας 3 ιόντα νατρίου για 2 ιόντα καλίου. ξοδεύει ενέργεια ATP σε αυτήν την ανταλλαγή. Και πώς ξοδεύει! Έως και το 70% της συνολικής κατανάλωσης ενέργειας ενός νευρώνα μπορεί να πάει στο έργο των αντλιών νατρίου-καλίου. Αυτό κάνει η αγάπη, ακόμη και αν δεν είναι πραγματική!

Παρεμπιπτόντως, είναι ενδιαφέρον ότι ένα κύτταρο δεν γεννιέται έτοιμο με δυνατότητα ηρεμίας. Για παράδειγμα, κατά τη διάρκεια της διαφοροποίησης και της σύντηξης των μυοβλαστών, το δυναμικό της μεμβράνης τους αλλάζει από -10 σε -70 mV, δηλ. η μεμβράνη τους γίνεται πιο ηλεκτροαρνητική και πολώνεται κατά τη διαφοροποίηση. Και σε πειράματα πολυδύναμα μεσεγχυματικά στρωματικά κύτταρα (MMSC) μυελού ανθρώπινων οστών η τεχνητή αποπόλωση ανέστειλε τη διαφοροποίηση κύτταρα (Fischer-Lougheed J., Liu JH, Espinos Ε. et αϊ. Η σύντηξη ανθρώπινων μυοβλαστών απαιτεί έκφραση λειτουργικών καναλιών εσωτερικού ανορθωτή Kir2.1. Journal of Cell Biology 200; 153: 677-85; Liu JH, Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et αϊ. Ο ρόλος ενός εσωτερικού ανορθωτικού ρεύματος Κ + και υπερπόλωσης στην ανθρώπινη σύντηξη μυοβλαστών. Journal of Physiology 199; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan DL Η μεμβράνη ελέγχει το δυνητικό και οστεογενές διαφοροποίηση των μεσεγχυματικών βλαστικών κυττάρων. Plos One 2008; 3).

Αναφορικά, μπορείτε να το θέσετε ως εξής:

Δημιουργώντας τις δυνατότητες για ξεκούραση, το κελί «φορτίζεται με αγάπη».

Είναι αγάπη για δύο πράγματα:

1) η αγάπη του κυττάρου για το κάλιο,

2) η αγάπη του καλίου για την ελευθερία.

Παραδόξως, αλλά το αποτέλεσμα αυτών των δύο τύπων αγάπης είναι το κενό!

Είναι αυτή, η κενότητα, που δημιουργεί ένα αρνητικό ηλεκτρικό φορτίο στο κελί - το υπόλοιπο δυναμικό. Πιο συγκεκριμένα, δημιουργείται αρνητικό δυναμικόάδειοι χώροι που απομένουν από το κάλιο διέφυγαν από το κελί.

Έτσι, το αποτέλεσμα της δραστηριότητας των αντλιών εναλλάκτη ιόντων μεμβράνης έχει ως εξής:

Η αντλία ανταλλαγής ιόντων νατρίου-καλίου δημιουργεί τρεις δυνατότητες (δυνατότητες):

1. Ηλεκτρικό δυναμικό - η ικανότητα έλξης θετικά φορτισμένων σωματιδίων (ιόντων) στο κελί.

2. Ιονικό δυναμικό νατρίου - η ικανότητα εισόδου ιόντων νατρίου στο κύτταρο (και συγκεκριμένα νατρίου και όχι άλλων).

3. Ιονικό δυναμικό καλίου - είναι δυνατόν να απομακρυνθούν τα ιόντα καλίου (και ακριβώς το κάλιο, και όχι άλλα) από το κύτταρο.

1. Ανεπάρκεια νατρίου (Na +) στο κύτταρο.

2. Περίσσεια καλίου (K +) στο κελί.

Μπορούμε να το θέσουμε έτσι: δημιουργούνται αντλίες ιόντων μεμβράνης διαφορά συγκέντρωσης ιόντα, ή κλίση (πτώση) συγκέντρωση, μεταξύ του ενδοκυτταρικού και εξωκυτταρικού περιβάλλοντος.

Λόγω της προκύπτουσας ανεπάρκειας νατρίου, αυτό το νάτριο θα "αναρριχηθεί" στο εξωτερικό κελί. Έτσι συμπεριφέρονται οι ουσίες: προσπαθούν να εξισώσουν τη συγκέντρωσή τους σε ολόκληρο τον όγκο του διαλύματος.

Και την ίδια στιγμή, μια περίσσεια ιόντων καλίου εμφανίστηκε στο κελί σε σύγκριση με το εξωτερικό περιβάλλον. Επειδή οι αντλίες μεμβράνης την αντλούσαν στο κελί. Και επιδιώκει να εξισώσει την συγκέντρωσή του μέσα και έξω, και επομένως επιδιώκει να βγει από το κελί.

Είναι επίσης σημαντικό να κατανοήσουμε ότι τα ιόντα νατρίου και καλίου φαίνεται ότι «δεν παρατηρούν» το ένα το άλλο, αντιδρούν μόνο «στον εαυτό τους». Εκείνοι. το νάτριο αντιδρά στη συγκέντρωση νατρίου το ίδιο, αλλά "δεν δίνει προσοχή" στο πόσο είναι το κάλιο. Αντιστρόφως, το κάλιο αντιδρά μόνο στη συγκέντρωση καλίου και "δεν παρατηρεί" νάτριο. Αποδεικνύεται ότι για να κατανοήσουμε τη συμπεριφορά των ιόντων σε ένα κύτταρο, είναι απαραίτητο να συγκρίνουμε τις συγκεντρώσεις των ιόντων νατρίου και καλίου ξεχωριστά. Εκείνοι. Είναι απαραίτητο να συγκρίνετε ξεχωριστά τη συγκέντρωση νατρίου εντός και εκτός του κυττάρου και ξεχωριστά - τη συγκέντρωση καλίου εντός και εκτός του κυττάρου, αλλά δεν έχει νόημα να συγκρίνετε το νάτριο με το κάλιο, όπως γίνεται συχνά σε εγχειρίδια.

Σύμφωνα με το νόμο της εξίσωσης των συγκεντρώσεων, που δρα σε διαλύματα, το νάτριο «θέλει» να εισέλθει στο κελί από έξω. Αλλά δεν μπορεί, αφού η μεμβράνη στην κανονική της κατάσταση την περνάει άσχημα. Έρχεται σε λίγο και το κλουβί το ανταλλάσσει πάλι αμέσως με εξωτερικό κάλιο. Επομένως, το νάτριο στους νευρώνες είναι πάντα σε χαμηλή παροχή.

Αλλά το κάλιο μπορεί εύκολα να αφήσει το κελί έξω! Το κλουβί είναι γεμάτο από αυτόν, και δεν μπορεί να τον κρατήσει. Έτσι βγαίνει μέσω ειδικών πρωτεϊνικών οπών στη μεμβράνη (κανάλια ιόντων).

Ανάλυση

Από χημικά σε ηλεκτρικά

Και τώρα - το πιο σημαντικό, ακολουθήστε αυτήν τη σκέψη! Πρέπει να κινηθούμε από την κίνηση των χημικών σωματιδίων στην κίνηση των ηλεκτρικών φορτίων.

Το κάλιο φορτίζεται με θετική φόρτιση και, επομένως, όταν φεύγει από το κελί, βγάζει από αυτό όχι μόνο το ίδιο, αλλά και "συν σημάδια" (θετικά φορτία). Στη θέση τους, "αρνητικά" (αρνητικές χρεώσεις) παραμένουν στο κελί. Αυτό είναι το δυναμικό της μεμβράνης ανάπαυσης!

Το δυναμικό μεμβράνης ηρεμίας είναι μια έλλειψη θετικών φορτίων στο εσωτερικό του κυττάρου, που δημιουργείται λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από το κύτταρο.

συμπέρασμα

Εικόνα: Σχέδιο σχηματισμού δυναμικού ανάπαυσης (RP). Η συγγραφέας ευχαριστεί την Ekaterina Yurievna Popova για τη βοήθειά της στη δημιουργία του σχεδίου.

Τα συστατικά μέρη του δυναμικού ανάπαυσης

Το δυναμικό ηρεμίας είναι αρνητικό από την πλευρά του κυττάρου και αποτελείται, όπως ήταν, από δύο μέρη.

1. Το πρώτο μέρος είναι περίπου -10 millivolts, τα οποία λαμβάνονται από την ανομοιόμορφη λειτουργία του εναλλάκτη αντλίας μεμβράνης (εξάλλου, αντλεί περισσότερα "συν σημάδια" με νάτριο από ό, τι αντλεί πίσω με κάλιο).

2. Το δεύτερο μέρος είναι το κάλιο που διαρρέει συνεχώς από το κελί, παρασύροντας τα θετικά φορτία από το κελί. Δίνει το μεγαλύτερο μέρος του δυναμικού της μεμβράνης, μειώνοντας το στα -70 millivolts.

Το κάλιο θα σταματήσει να βγαίνει από το κελί (ακριβέστερα, η είσοδος και η έξοδος του θα είναι ίσες) μόνο σε επίπεδο ηλεκτροαραγωγικής κυψέλης -90 millivolts. Αλλά αυτό παρεμποδίζεται από το νάτριο που διαρρέει συνεχώς στο κελί, το οποίο μεταφέρει τα θετικά του φορτία μαζί του. Και το κελί διατηρείται σε ισορροπία στα -70 millivolts.

Σημειώστε ότι χρειάζεται ενέργεια για να αναπτυχθεί η δυνατότητα ξεκούρασης. Αυτά τα κόστη δημιουργούνται από αντλίες ιόντων, οι οποίες ανταλλάσσουν το εσωτερικό τους «ιόντα νατρίου» (ιόντα Na +) με «ξένο» εξωτερικό κάλιο (K +). Ας θυμηθούμε ότι οι αντλίες ιόντων είναι ένζυμα ATPases και διαλύουν το ATP, λαμβάνοντας ενέργεια από αυτό για την υποδεικνυόμενη ανταλλαγή διαφορετικών τύπων ιόντων μεταξύ τους. Είναι πολύ σημαντικό να κατανοήσουμε ότι 2 δυναμικά "δουλεύουν" με τη μεμβράνη ταυτόχρονα: χημικά (κλίση συγκέντρωσης ιόντων) και ηλεκτρικά ( τη διαφορά στα ηλεκτρικά δυναμικά σε διαφορετικές πλευρές της μεμβράνης). Τα ιόντα κινούνται προς τη μία ή την άλλη κατεύθυνση υπό την επίδραση και των δύο αυτών δυνάμεων, στις οποίες καταναλώνεται ενέργεια. Σε αυτήν την περίπτωση, ένα από τα δύο δυναμικά (χημικά ή ηλεκτρικά) μειώνεται, ενώ το άλλο αυξάνεται. Φυσικά, αν λάβουμε υπόψη το ηλεκτρικό δυναμικό (διαφορά δυναμικού) ξεχωριστά, τότε οι "χημικές" δυνάμεις που μετακινούν τα ιόντα δεν θα ληφθούν υπόψη. Και τότε μπορεί να σχηματιστεί λανθασμένη εντύπωση ότι η ενέργεια για την κίνηση του ιόντος λαμβάνεται από το πουθενά. Αυτό όμως δεν συμβαίνει. Και οι δύο δυνάμεις πρέπει να ληφθούν υπόψη: χημικές και ηλεκτρικές. Σε αυτήν την περίπτωση, μεγάλα μόρια με αρνητικά φορτία μέσα στο κελί παίζουν το ρόλο των «έξτρα», επειδή ούτε χημικές ούτε ηλεκτρικές δυνάμεις τις μετακινούν πέρα \u200b\u200bαπό τη μεμβράνη. Επομένως, αυτά τα αρνητικά σωματίδια συνήθως δεν λαμβάνονται υπόψη, αν και υπάρχουν και αυτά παρέχουν την αρνητική πλευρά της πιθανής διαφοράς μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης. Αλλά τα ευκίνητα ιόντα καλίου είναι απλά ικανά να κινούνται και η διαρροή τους από το κελί υπό την επίδραση χημικών δυνάμεων δημιουργεί το μερίδιο του λέοντος στο ηλεκτρικό δυναμικό (πιθανή διαφορά). Σε τελική ανάλυση, τα ιόντα καλίου μετακινούν θετικά ηλεκτρικά φορτία στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης, που είναι θετικά φορτισμένα σωματίδια.

Επομένως, το όλο θέμα είναι στον εναλλάκτη αντλίας μεμβράνης νατρίου-καλίου και την επακόλουθη διαρροή "περίσσειας" καλίου από το κελί. Λόγω της απώλειας θετικών φορτίων κατά τη διάρκεια αυτής της εκροής, η ηλεκτροαναρτητικότητα αυξάνεται μέσα στο κελί. Αυτό είναι το «δυναμικό μεμβράνης ανάπαυσης». Μετράται μέσα στο κελί και είναι συνήθως -70 mV.

συμπεράσματα

Αναφορικά, "η μεμβράνη μετατρέπει το στοιχείο σε" ηλεκτρική μπαταρία "ελέγχοντας τις ιοντικές ροές."

Το δυναμικό μεμβράνης ανάπαυσης σχηματίζεται από δύο διαδικασίες:

1. Λειτουργία της αντλίας μεμβράνης καλίου-νατρίου.

Η λειτουργία μιας αντλίας καλίου-νατρίου, με τη σειρά της, έχει 2 συνέπειες:

1.1. Άμεση ηλεκτρογονική (ηλεκτρική παραγωγή φαινομένων) δράση της αντλίας ανταλλαγής ιόντων. Αυτή είναι η δημιουργία μιας μικρής ηλεκτροπαραγωγικότητας μέσα στο κελί (-10 mV).

Η άνιση ανταλλαγή νατρίου με κάλιο ευθύνεται για αυτό. Περισσότερο νάτριο αποβάλλεται από το κύτταρο από ότι ανταλλάσσεται με κάλιο. Και μαζί με το νάτριο, αφαιρούνται περισσότερα "συν σημάδια" (θετικά φορτία) από ό, τι επιστρέφονται με κάλιο. Υπάρχει ένα μικρό έλλειμμα θετικών χρεώσεων. Η μεμβράνη φορτίζεται αρνητικά από το εσωτερικό (περίπου -10 mV).

1.2. Δημιουργία προϋποθέσεων για την εμφάνιση μιας μεγάλης ηλεκτροπαραγωγικότητας.

Αυτές οι προϋποθέσεις είναι η άνιση συγκέντρωση ιόντων καλίου εντός και εκτός του κυττάρου. Το υπερβολικό κάλιο είναι έτοιμο να φύγει από το κελί και να βγάλει θετικά φορτία από αυτό. Θα μιλήσουμε για αυτό παρακάτω.

2. Διαρροή ιόντων καλίου από το κύτταρο.

Από τη ζώνη αυξημένης συγκέντρωσης μέσα στο κελί, τα ιόντα καλίου βγαίνουν στη ζώνη χαμηλής συγκέντρωσης, πραγματοποιώντας ταυτόχρονα θετικά ηλεκτρικά φορτία. Υπάρχει ένα ισχυρό έλλειμμα θετικών φορτίων μέσα στο κελί. Ως αποτέλεσμα, η μεμβράνη φορτίζεται επιπλέον από το εσωτερικό αρνητικά (έως -70 mV).

Ο τελικός

Η αντλία νατρίου-καλίου δημιουργεί τις προϋποθέσεις για το δυναμικό ηρεμίας. Αυτή είναι η διαφορά στη συγκέντρωση ιόντων μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιβάλλοντος του κυττάρου. Η διαφορά στη συγκέντρωση νατρίου και η διαφορά στη συγκέντρωση καλίου εκδηλώνονται ξεχωριστά. Η προσπάθεια του κυττάρου να εξισώσει την συγκέντρωση ιόντων σε σχέση με το κάλιο οδηγεί σε απώλεια καλίου, απώλεια θετικών φορτίων και δημιουργεί ηλεκτροπαραγωγικότητα εντός του κυττάρου. Αυτή η ηλεκτροαρνητικότητα αντιπροσωπεύει το μεγαλύτερο μέρος του δυναμικού ανάπαυσης. Ένα μικρότερο μέρος αυτής είναι η άμεση ηλεκτρογονικότητα της αντλίας ιόντων, δηλ. την κυρίαρχη απώλεια νατρίου κατά την ανταλλαγή του με κάλιο.

Βίντεο: Δυνατότητα ανάπαυσης μεμβράνης

Θετικά φορτισμένα ιόντα καλίου στο περιβάλλον από το κυτταρόπλασμα του κυττάρου κατά τη διαδικασία δημιουργίας οσμωτικής ισορροπίας. Τα ανιόντα οργανικών οξέων, τα οποία εξουδετερώνουν το φορτίο των ιόντων καλίου στο κυτταρόπλασμα, δεν μπορούν να αφήσουν το κύτταρο, ωστόσο, τα ιόντα καλίου, η συγκέντρωση των οποίων στο κυτταρόπλασμα είναι υψηλή σε σύγκριση με το περιβάλλον, διαχέεται από το κυτόπλασμα έως ότου το ηλεκτρικό φορτίο που δημιουργούν αρχίζει να εξισορροπεί την κλίση συγκέντρωσης. στην κυτταρική μεμβράνη.

Εγκυκλοπαιδικό YouTube

1 / 3

✪ Δυνατότητες μεμβράνης - Μέρος 1

Potential Δυνατότητα ανάπαυσης: - 70 mV. Αποπόλωση, επαναπόλωση

Potential Δυνατότητα ανάπαυσης

Υπότιτλοι

Θα ζωγραφίσω ένα μικρό κλουβί. Αυτό θα είναι ένα τυπικό κελί και είναι γεμάτο με κάλιο. Γνωρίζουμε ότι τα κύτταρα αγαπούν να τα συσσωρεύουν μέσα τους. Πολλά κάλιο. Αφήστε τη συγκέντρωσή του να είναι κάπου περίπου 150 mmol ανά λίτρο. Πολλά κάλιο. Ας το βάλουμε σε αγκύλες, επειδή οι αγκύλες υποδηλώνουν συγκέντρωση. Υπάρχει επίσης λίγο κάλιο έξω. Εδώ η συγκέντρωση θα είναι περίπου 5 mmol ανά λίτρο. Θα σας δείξω πώς θα ρυθμιστεί η κλίση συγκέντρωσης. Δεν συμβαίνει απλώς. Αυτό απαιτεί πολλή ενέργεια. Δύο ιόντα καλίου αντλούνται και ταυτόχρονα τρία ιόντα νατρίου φεύγουν από το κελί. Έτσι, τα ιόντα καλίου μπαίνουν αρχικά. Τώρα που είναι μέσα, θα κρατηθούν από μόνα τους; Φυσικά και όχι. Βρίσκουν ανιόντα, μικρά μόρια ή άτομα με αρνητικό φορτίο και βρίσκονται κοντά τους. Έτσι, το καθαρό φορτίο γίνεται ουδέτερο. Κάθε κατιόν έχει το δικό του ανιόν. Και συνήθως αυτά τα ανιόντα είναι πρωτεΐνες, κάποιο είδος δομών που έχουν αρνητική πλευρική αλυσίδα. Μπορεί να είναι χλωριούχο ή, για παράδειγμα, φωσφορικό. Οτιδήποτε. Οποιοδήποτε από αυτά τα ανιόντα θα λειτουργήσει. Θα σας δείξω μερικά ακόμη ανιόντα. Λοιπόν, εδώ είναι δύο ιόντα καλίου που μόλις μπήκαν στο κελί, έτσι φαίνεται όλα τώρα. Εάν όλα είναι καλά και στατικά, τότε είναι έτσι. Και στην πραγματικότητα, για να είμαστε αρκετά δίκαιοι, υπάρχουν επίσης μικρά ανιόντα που ταιριάζουν με τα ιόντα καλίου εδώ. Το κελί έχει μικρές τρύπες μέσω των οποίων μπορεί να ρέει κάλιο. Ας δούμε πώς θα φαίνεται και πώς θα επηρεάσει αυτό που συμβαίνει εδώ. Έχουμε λοιπόν αυτά τα μικρά κανάλια. Μόνο το κάλιο μπορεί να περάσει από αυτά. Δηλαδή, αυτά τα κανάλια είναι πολύ ειδικά για το κάλιο. Τίποτα άλλο δεν μπορεί να τα περάσει. Χωρίς ανιόντα, χωρίς πρωτεΐνες. Τα ιόντα καλίου φαίνεται να αναζητούν αυτά τα κανάλια και να σκεφτούν: «Ουάου, πόσο ενδιαφέρον! Υπάρχει τόσο πολύ κάλιο εδώ! Πρέπει να πάμε έξω. " Και όλα αυτά τα ιόντα καλίου απλώς αφήνουν το κελί. Βγαίνω έξω. Και ως αποτέλεσμα, ένα ενδιαφέρον πράγμα συμβαίνει. Οι περισσότεροι από αυτούς έχουν μετακομίσει έξω. Αλλά υπάρχουν ήδη μερικά ιόντα καλίου έξω. Είπα ότι αυτό το μικρό ιόν ήταν εδώ, και θα μπορούσε θεωρητικά να μπει μέσα. Μπορεί να μπει σε αυτό το κλουβί αν θέλει. Αλλά το γεγονός είναι ότι συνολικά, έχετε περισσότερες κινήσεις προς τα έξω από το εσωτερικό. Τώρα διαγράφω αυτό το μονοπάτι γιατί θέλω να θυμάστε ότι έχουμε περισσότερα ιόντα καλίου που τείνουν να βγαίνουν λόγω της παρουσίας μιας βαθμίδας συγκέντρωσης. Αυτό είναι το πρώτο βήμα. Επιτρέψτε μου να το γράψω. Η κλίση συγκέντρωσης αναγκάζει το κάλιο να κινηθεί προς τα έξω. Το κάλιο αρχίζει να κινείται προς τα έξω. Φεύγει από το κλουβί. Και μετά τι? Έλα, θα το σχεδιάσω κατά τη διαδικασία της μετάβασης. Αυτό το ιόν καλίου είναι τώρα εδώ και αυτό είναι εδώ. Απομένουν μόνο ανιόντα. Έμειναν μετά την έξοδο του καλίου. Και αυτά τα ανιόντα αρχίζουν να παράγουν αρνητικό φορτίο. Ένα πολύ μεγάλο αρνητικό φορτίο. Μόνο μερικά ανιόντα που κινούνται μπρος-πίσω δημιουργούν αρνητικό φορτίο. Και τα ιόντα καλίου στο εξωτερικό πιστεύουν ότι όλα αυτά είναι πολύ ενδιαφέροντα. Υπάρχει μια αρνητική χρέωση εδώ. Και δεδομένου ότι είναι εκεί, προσελκύονται σε αυτόν, αφού οι ίδιοι έχουν θετικό φορτίο. Προσελκύονται από μια αρνητική χρέωση. Θέλουν να επιστρέψουν. Τώρα σκεφτείτε το. Έχετε μια κλίση συγκέντρωσης που ωθεί το κάλιο προς τα έξω. Όμως, από την άλλη πλευρά, υπάρχει δυνατότητα μεμβράνης - σε αυτήν την περίπτωση αρνητική - που προκύπτει από το γεγονός ότι το κάλιο άφησε πίσω ένα ανιόν. Αυτό το δυναμικό διεγείρει το κάλιο για να ανακάμψει. Μία δύναμη, συγκέντρωση, ωθεί το ιόν καλίου προς τα έξω, μια άλλη δύναμη, το δυναμικό της μεμβράνης, το οποίο δημιουργείται από το κάλιο, το κάνει να επιστρέφει προς τα μέσα. Απελευθερώστε λίγο χώρο. Τώρα θα σας δείξω κάτι ενδιαφέρον. Ας φτιάξουμε δύο καμπύλες. Θα προσπαθήσω να μην χάσω τίποτα σε αυτή τη διαφάνεια. Θα ζωγραφίσω τα πάντα εδώ και έπειτα ένα μικρό κομμάτι του θα είναι ορατό. Χτίζουμε δύο καμπύλες. Ένα από αυτά θα είναι για τη βαθμίδα συγκέντρωσης και το άλλο για το δυναμικό της μεμβράνης. Αυτά θα είναι τα ιόντα καλίου έξω. Εάν τους ακολουθείτε με την πάροδο του χρόνου - αυτή τη φορά - θα έχετε κάτι τέτοιο. Τα ιόντα καλίου τείνουν να βγαίνουν και να φτάνουν σε ισορροπία σε ένα ορισμένο σημείο. Ας κάνουμε το ίδιο με τον χρόνο σε αυτόν τον άξονα. Αυτό θα είναι το δυναμικό της μεμβράνης μας. Ξεκινάμε από τη μηδενική χρονική στιγμή και έχουμε αρνητικό αποτέλεσμα. Η αρνητική χρέωση θα μεγαλώνει και θα μεγαλώνει Ξεκινάμε στο μηδέν σημείο του δυναμικού της μεμβράνης, και είναι στο σημείο όπου τα ιόντα καλίου αρχίζουν να βγαίνουν από τα ακόλουθα. Σε γενικές γραμμές, όλα είναι πολύ παρόμοια, αλλά φαίνεται να συμβαίνει παράλληλα με τις αλλαγές στην κλίση συγκέντρωσης. Και όταν αυτές οι δύο τιμές εξισώνονται μεταξύ τους, όταν ο αριθμός των ιόντων καλίου που εξέρχονται είναι ίσος με τον αριθμό των ιόντων καλίου που επιστρέφουν στο εσωτερικό, αυτό είναι ένα τέτοιο οροπέδιο. Και αποδεικνύεται ότι η φόρτιση είναι μείον 92 millivolts. Σε αυτό το σημείο, όπου ουσιαστικά δεν υπάρχει διαφορά ως προς τη συνολική κίνηση των ιόντων καλίου, παρατηρείται ισορροπία. Έχει ακόμη και το δικό του όνομα - "δυναμικό ισορροπίας για κάλιο." Όταν η τιμή φτάσει το μείον 92 - και διαφέρει ανάλογα με τον τύπο των ιόντων - όταν φτάνει το μείον 92 για το κάλιο, δημιουργείται μια ισορροπία δυναμικού. Επιτρέψτε μου να γράψω ότι η χρέωση για το κάλιο είναι ίση με το μείον 92. Αυτό συμβαίνει μόνο όταν το κελί είναι διαπερατό μόνο για ένα στοιχείο, για παράδειγμα, για ιόντα καλίου. Και ακόμα μπορεί να προκύψει ένα ερώτημα. Ίσως να σκεφτείτε, "Εντάξει, περιμένετε λίγο! Εάν τα ιόντα καλίου κινούνται προς τα έξω - που είναι - τότε δεν έχουμε χαμηλότερη συγκέντρωση σε ένα ορισμένο σημείο, καθώς το κάλιο έχει ήδη φύγει εδώ, και υπάρχει μεγαλύτερη συγκέντρωση εδώ λόγω της κίνησης του καλίου προς τα έξω; " Τεχνικά είναι. Εδώ, έξω, υπάρχουν περισσότερα ιόντα καλίου. Και δεν ανέφερα ότι αλλάζει και η ένταση. Εδώ επιτυγχάνεται υψηλότερη συγκέντρωση. Και το ίδιο ισχύει και για το κελί. Η συγκέντρωση είναι τεχνικά χαμηλότερη εδώ. Αλλά δεν έχω αλλάξει πραγματικά τις τιμές. Και ο λόγος είναι ως εξής. Κοιτάξτε αυτές τις τιμές, είναι σκώροι. Και αυτός είναι ένας τεράστιος αριθμός, σωστά; 6,02 φορές 10 έως μείον 23 δεν είναι μικρός αριθμός. Και αν το πολλαπλασιάσετε με το 5, έχετε κάτι σαν αυτό - επιτρέψτε μου να υπολογίσω γρήγορα τι κάναμε. 6 φορές 5 είναι 30. Και εδώ είναι millimoles. 10 έως 20 γραμμομόρια. Είναι απλώς μια τεράστια ποσότητα ιόντων καλίου. Και για να δημιουργήσετε μια αρνητική χρέωση, χρειάζονται πολύ λίγα από αυτά. Δηλαδή, οι αλλαγές που προκαλούνται από την κίνηση των ιόντων θα είναι ασήμαντες σε σύγκριση με 10 έως 20 μοίρες. Γι 'αυτό οι αλλαγές στη συγκέντρωση δεν λαμβάνονται υπόψη.

Ιστορικό ανακάλυψης

Το δυναμικό ηρεμίας για τους περισσότερους νευρώνες είναι περίπου −60 mV - −70 mV. Τα κύτταρα μη διεγερμένων ιστών στη μεμβράνη έχουν επίσης μια πιθανή διαφορά, η οποία είναι διαφορετική για κύτταρα διαφορετικών ιστών και οργανισμών.

Αναπαυτικός δυναμικός σχηματισμός

Το PP σχηματίζεται σε δύο στάδια.

Πρώτο στάδιο: δημιουργία ασήμαντης (-10 mV) αρνητικότητας στο εσωτερικό του κυττάρου λόγω άνισης ασύμμετρης ανταλλαγής Na + με K + σε αναλογία 3: 2. Ως αποτέλεσμα, πιο θετικά φορτία αφήνουν το κύτταρο με νάτριο από το να επιστρέψει σε αυτό με κάλιο. Αυτό το χαρακτηριστικό της λειτουργίας της αντλίας νατρίου-καλίου, η οποία πραγματοποιεί την ανταλλαγή αυτών των ιόντων μέσω της μεμβράνης με τη δαπάνη ενέργειας ATP, παρέχει την ηλεκτρογονικότητά της.

Τα αποτελέσματα της λειτουργίας αντλιών-ανταλλακτών ιόντων μεμβράνης στο πρώτο στάδιο του σχηματισμού PP είναι τα εξής:

1. Ανεπάρκεια ιόντων νατρίου (Na +) στο κύτταρο.

2. Περίσσεια ιόντων καλίου (K +) στο κελί.

3. Η εμφάνιση στη μεμβράνη ασθενούς ηλεκτρικού δυναμικού (-10 mV).

Δεύτερη φάση: δημιουργία σημαντικής αρνητικότητας (-60 mV) εντός του κυττάρου λόγω της διαρροής ιόντων Κ + από αυτήν μέσω της μεμβράνης. Τα ιόντα καλίου K + αφήνουν το κελί και απομακρύνουν θετικά φορτία από αυτό, φέρνοντας την αρνητικότητα στα -70 mV.

Έτσι, το δυναμικό ηρεμικής μεμβράνης είναι ένα έλλειμμα θετικών ηλεκτρικών φορτίων στο εσωτερικό του κυττάρου, το οποίο συμβαίνει λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από αυτό και της ηλεκτρογονικής δράσης της αντλίας νατρίου-καλίου.

Για μια εξήγηση την προέλευση του δυναμικού ανάπαυσης έχουν προταθεί διάφορες θεωρίες. Στην αρχή της σύγχρονης κατανόησης αυτού του προβλήματος είναι το έργο του V. Yu. Ο Chagovets, ο οποίος το 1896, ως φοιτητής ιατρικής, εξέφρασε την ιδέα της ιοντικής φύσης των βιοηλεκτρικών διαδικασιών και έκανε μια προσπάθεια να εφαρμόσει τη θεωρία του Arrhenius για την ηλεκτρολυτική αποσύνδεση για να εξηγήσει την προέλευση αυτών των δυνατοτήτων. Αργότερα, το 1902, ο Γιούρι Μπερνστάιν ανέπτυξε τη θεωρία μεμβράνης-ιόντων, η οποία τροποποιήθηκε και τεκμηριώθηκε πειραματικά από τους A. Hodgkin και A. Huxley (1952) και είναι πλέον ευρέως αποδεκτή. Σύμφωνα με αυτήν τη θεωρία, τα βιοηλεκτρικά δυναμικά οφείλονται στην άνιση συγκέντρωση ιόντων Κ, Ν3, ΟΙ εντός και εκτός του κυττάρου και διαφορετική διαπερατότητα για αυτά της επιφανειακής μεμβράνης.

Το πρωτόπλασμα των νευρικών και μυϊκών κυττάρων περιέχει 30-50 φορές περισσότερα ιόντα καλίου, 8-10 φορές λιγότερα ιόντα νατρίου και 50 φορές λιγότερα ιόντα χλωρίου από το εξωκυτταρικό υγρό.

Ένα εμπόδιο στην ταχεία εξίσωση αυτής της διαφοράς συγκέντρωσης είναι η λεπτότερη (περίπου 100 Å) μεμβράνη πλάσματος που καλύπτει τα ζωντανά κύτταρα.

Η κυτταρική μεμβράνη περιέχει τα καλύτερα σωληνάρια - "πόρους" με διάμετρο αρκετών angstroms. Μέσω αυτών των σωληναρίων, μόρια νερού και άλλων ουσιών, καθώς και ιόντων με διάμετρο που αντιστοιχεί στο μέγεθος των πόρων, εισέρχονται στο κελί και αφήστε το.

Τα προσωπικά ιόντα στερεώνονται στα δομικά στοιχεία της μεμβράνης, η οποία δίνει στα τοιχώματα των πόρων της ένα ή άλλο φορτίο και έτσι καθιστά δύσκολη ή διευκολύνει τη διέλευση των ιόντων μέσω αυτών. Έτσι, θεωρείται ότι η παρουσία διαχωρισμένων φωσφορικών και καρβοξυλομάδων στη μεμβράνη είναι ο λόγος ότι η μεμβράνη των νευρικών ινών είναι πολύ λιγότερο διαπερατή στα ανιόντα παρά στα κατιόντα.

Η διαπερατότητα μεμβράνης για διαφορετικά κατιόντα επίσης δεν είναι η ίδια, και φυσικά αλλάζει υπό διαφορετικές λειτουργικές καταστάσεις του ιστού. Σε ηρεμία, η μεμβράνη των νευρικών ινών είναι περίπου 20-100 φορές πιο διαπερατή από τα ιόντα Κ ιο από ό, τι στα ιόντα Na, και κατά τη διέγερση, η διαπερατότητα νατρίου αρχίζει να υπερβαίνει σημαντικά τη διαπερατότητα καλίου της μεμβράνης.

Για να κατανοήσουμε τον μηχανισμό της εμφάνισης του δυναμικού ηρεμικής μεμβράνης από την άποψη της θεωρίας Bernstein - Hodgkin, ας εξετάσουμε ένα πρότυπο πείραμα. Το πρώτο μισό του σκάφους ( Σύκο. 117), διαχωρισμένος από τεχνητή ημιπερατή μεμβράνη, οι πόροι των οποίων περνούν ελεύθερα θετικά φορτισμένα ιόντα Κ και δεν περνούν αρνητικά φορτισμένα ιόντα SO "4, γεμίζονται με συμπυκνωμένο διάλυμα K2SO4 και το αριστερό μισό γεμίζεται επίσης με διάλυμα K2SO4, αλλά χαμηλότερης συγκέντρωσης.

Λόγω της ύπαρξης κλίσης συγκέντρωσης, τα ιόντα Κ θα αρχίσουν να διαχέονται μέσω της μεμβράνης κυρίως από το δεξί μισό του αγγείου (όπου η συγκέντρωσή τους είναι C1) προς τα αριστερά (με συγκέντρωση C2). Αντίστοιχα, αρνητικά φορτισμένα ανιόντα SO "4, για τα οποία η μεμβράνη είναι αδιαπέραστη, θα συγκεντρωθεί στο δεξί μισό του δοχείου στην επιφάνεια της μεμβράνης. Με το αρνητικό τους φορτίο, θα συγκρατήσουν ηλεκτροστατικά τα ιόντα Κ στην αριστερή πλευρά της επιφάνειας της μεμβράνης. Ως αποτέλεσμα, η μεμβράνη γίνεται πολωμένη: προκύπτει μια πιθανή διαφορά μεταξύ των δύο επιφανειών της. Εικόνα: 117. Η εμφάνιση μιας πιθανής διαφοράς σε τεχνητή μεμβράνη που διαχωρίζει διαλύματα του K2SO4 διαφορετικών συγκεντρώσεων (C1 και C2). Η μεμβράνη είναι επιλεκτικά διαπερατή από τα κατιόντα (μικρούς κύκλους) και δεν επιτρέπει στα SO "4 ανιόντα (μεγάλους κύκλους) να διέλθουν. 1 και 2 - ηλεκτρόδια βυθισμένα στο διάλυμα, 3 - ηλεκτρική συσκευή μέτρησης.

Εάν τώρα τα ηλεκτρόδια χαμηλώνονται στα δεξιά και τα αριστερά μισά του δοχείου, τότε η ηλεκτρική συσκευή μέτρησης θα ανιχνεύσει την παρουσία μιας πιθανής διαφοράς, ενώ μια λύση με χαμηλότερη συγκέντρωση ιόντων K2SO4, στην οποία συμβαίνει κυρίως διάχυση θετικών φορτισμένων ιόντων Κ, αποκτά ένα θετικό φορτίο σε σχέση με μια λύση με υψηλότερη συγκέντρωση K2SO4.

Η πιθανή διαφορά (E) στην εξεταζόμενη περίπτωση μπορεί να υπολογιστεί χρησιμοποιώντας τον τύπο Nernst:

Υπάρχουν πολλοί λόγοι να πιστεύουμε ότι παρόμοιες σχέσεις λαμβάνουν χώρα στις ζώντες νευρικές ίνες, καθώς η συγκέντρωση των ιόντων Κ στο πρωτόπλασμα είναι μεγαλύτερη από 30 τριαντάφυλλα υψηλότερη από τη συγκέντρωση αυτών των ιόντων στο εξωτερικό διάλυμα και τα οργανικά (πρωτεΐνες κ.λπ.) ανιόντα του πρωτοπλάσματος μέσω της μεμβράνης δεν διαπερνώ.

Σε κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης, η διάχυση των θετικά φορτισμένων ιόντων Κ από το πρωτόπλασμα στο εξωτερικό υγρό προσδίδει ένα θετικό φορτίο στην εξωτερική επιφάνεια της μεμβράνης και ένα αρνητικό φορτίο στην εσωτερική επιφάνεια.

Ένα σημαντικό επιχείρημα υπέρ της ορθότητας αυτής της ιδέας ήταν το γεγονός ότι η διαφορά δυναμικού που υπολογίστηκε από τον τύπο Nernst μεταξύ των εξωτερικών και εσωτερικών πλευρών της μεμβράνης των μυϊκών ινών (περίπου 90 mV) αποδείχθηκε κοντά σε εκείνη που μετρήθηκε σε πειράματα χρησιμοποιώντας ένα ενδοκυτταρικό μικροηλεκτρόδιο.

Διαπιστώθηκε επίσης ότι η αύξηση της συγκέντρωσης ιόντων Κ στο εξωτερικό περιβάλλον του κυττάρου και, κατά συνέπεια, η μείωση της διαφοράς στη συγκέντρωση αυτών των ιόντων και στις δύο πλευρές της μεμβράνης οδηγεί σε πτώση του δυναμικού ηρεμίας, και σε ένα ορισμένο εύρος συγκεντρώσεων αυτές οι μετατοπίσεις ποσοτικά συμπίπτουν καλά με αυτές που υπολογίστηκαν από τον τύπο Nernst.

Ωστόσο, οι πιο σημαντικές, άμεσες, αποδείξεις για την ορθότητα αυτών των εννοιών ελήφθησαν από τους A. Hodzhkin και συνεργάτες (1962) σε πειράματα με την αντικατάσταση του πρωτοπλάσματος στις γιγαντιαίες νευρικές ίνες του μαλακίου καλαμαριού με αλατούχα διαλύματα. Το πρωτόπλασμα συμπιέστηκε προσεκτικά από μια ίνα με διάμετρο περίπου 1 ml, και το καταρρέον κέλυφος γεμίστηκε με ένα τεχνητό αλατούχο διάλυμα.

Στην περίπτωση που η συγκέντρωση ιόντων καλίου σε αυτό το διάλυμα ήταν κοντά στην ενδοκυτταρική, διαπιστώθηκε μια πιθανή διαφορά μεταξύ της εσωτερικής και της εξωτερικής πλευράς της μεμβράνης, περίπου ίση με το δυναμικό ηρεμίας μιας κανονικής ίνας (50-80 mV). Η μείωση της συγκέντρωσης των ιόντων Κ στο εσωτερικό διάλυμα οδήγησε σε φυσική μείωση ή ακόμη και παραμόρφωση του δυναμικού ηρεμίας.

Τέτοια πειράματα έδειξαν ότι η κλίση συγκέντρωσης ιόντων Κ είναι πράγματι ο κύριος παράγοντας που καθορίζει την αξία του δυναμικού ηρεμίας της νευρικής ίνας.

Μαζί με τα ιόντα Κ, τα ιόντα Na, τα οποία διαχέονται στο πρωτόπλασμα από το εξωκυτταρικό υγρό, όπου η συγκέντρωσή τους είναι υψηλή, συμμετέχουν επίσης στην εμφάνιση του δυναμικού ανάπαυσης. Αυτή η διάχυση παρεμποδίζεται σε μεγάλο βαθμό από τη χαμηλή διαπερατότητα νατρίου της μεμβράνης σε ηρεμία. Ωστόσο, διαχέοντας μέσω της μεμβράνης στο πρωτόπλασμα, τα ιόντα Na μεταφέρουν τα θετικά τους φορτία εδώ, γεγονός που μειώνει κάπως την αξία του δυναμικού ηρεμίας που δημιουργείται από τη διάχυση των ιόντων Κ από το κύτταρο. Αυτό εξηγεί το γεγονός ότι το δυναμικό ηρεμίας των περισσότερων νευρικών κυττάρων και ινών έχει τιμή όχι 90 mV, όπως θα αναμενόταν εάν αυτό το δυναμικό δημιουργήθηκε μόνο από ιόντα Κ, αλλά 60-70 mV.

Έτσι, η τιμή του δυναμικού ηρεμίας των νευρικών ινών και των κυττάρων καθορίζεται από την αναλογία του αριθμού των θετικά φορτισμένων ιόντων Κ, που διαχέονται ανά μονάδα χρόνου από το κύτταρο προς τα έξω και θετικά φορτισμένα ιόντα Na, διαχέοντας μέσω της μεμβράνης στην αντίθετη κατεύθυνση. Όσο υψηλότερη είναι αυτή η αναλογία, τόσο μεγαλύτερη είναι η τιμή του δυναμικού ανάπαυσης και το αντίστροφο.

Ιστορικό ανακάλυψης

Το 1902, ο Julius Bernstein παρουσίασε μια υπόθεση σύμφωνα με την οποία η κυτταρική μεμβράνη περνά τα ιόντα Κ + στο κύτταρο και συσσωρεύονται στο κυτόπλασμα. Ο υπολογισμός της τιμής δυναμικού ανάπαυσης σύμφωνα με την εξίσωση Nernst για το ηλεκτρόδιο καλίου συνέπεσε ικανοποιητικά με το μετρούμενο δυναμικό μεταξύ του μυϊκού σαρκοπλάσματος και του περιβάλλοντος, που ήταν περίπου - 70 mV.

Σύμφωνα με τη θεωρία του J. Bernstein, όταν ένα κύτταρο διεγείρεται, η μεμβράνη του καταστρέφεται και τα ιόντα Κ + ρέουν έξω από το κύτταρο κατά μήκος της κλίσης συγκέντρωσης έως ότου το δυναμικό της μεμβράνης μηδενιστεί. Στη συνέχεια, η μεμβράνη αποκαθιστά την ακεραιότητά της και το δυναμικό επιστρέφει στο επίπεδο του δυναμικού ηρεμίας. Αυτός ο ισχυρισμός, που είναι περισσότερο δυναμικό δράσης, διαψεύστηκε από τους Hodgkin και Huxley το 1939.

Η θεωρία του δυναμικού ηρεμίας του Bernstein επιβεβαιώθηκε από τον Kenneth Stewart Cole, μερικές φορές λανθασμένα ορθογραφικά K.C. Cole, λόγω του ψευδώνυμου του, Casey ("Kacy"). Τα PP και PD απεικονίζονται στη διάσημη εικόνα των Cole και Curtis, 1939. Αυτό το σχέδιο έγινε το έμβλημα της ομάδας μεμβράνης βιοφυσικής της βιοφυσικής κοινωνίας (βλ. Εικόνα).

Γενικές προμήθειες

Για να διατηρηθεί η διαφορά δυναμικού στη μεμβράνη, είναι απαραίτητο να υπάρχει μια συγκεκριμένη διαφορά στη συγκέντρωση διαφόρων ιόντων εντός και εκτός του κυττάρου.

Συγκέντρωση ιόντων στο σκελετικό μυϊκό κύτταρο και στο εξωκυτταρικό περιβάλλον

Το δυναμικό ηρεμίας για τους περισσότερους νευρώνες είναι περίπου −60 mV - −70 mV. Τα κύτταρα μη διεγερμένων ιστών στη μεμβράνη έχουν επίσης μια πιθανή διαφορά, η οποία είναι διαφορετική για κύτταρα διαφορετικών ιστών και οργανισμών.

Αναπαυτικός δυναμικός σχηματισμός

Το PP σχηματίζεται σε δύο στάδια.

Πρώτο στάδιο: δημιουργία ασήμαντης (-10 mV) αρνητικότητας στο εσωτερικό του κυττάρου λόγω άνισης ασύμμετρης ανταλλαγής Na + με K + σε αναλογία 3: 2. Ως αποτέλεσμα, πιο θετικά φορτία αφήνουν το κύτταρο με νάτριο από το να επιστρέψει σε αυτό με κάλιο. Αυτό το χαρακτηριστικό της λειτουργίας της αντλίας νατρίου-καλίου, η οποία πραγματοποιεί την ανταλλαγή αυτών των ιόντων μέσω της μεμβράνης με τη δαπάνη ενέργειας ATP, παρέχει την ηλεκτρογονικότητά της.

Τα αποτελέσματα της λειτουργίας αντλιών-ανταλλακτών ιόντων μεμβράνης στο πρώτο στάδιο του σχηματισμού PP είναι τα εξής:

1. Ανεπάρκεια ιόντων νατρίου (Na +) στο κύτταρο.

2. Περίσσεια ιόντων καλίου (K +) στο κελί.

3. Η εμφάνιση στη μεμβράνη ασθενούς ηλεκτρικού δυναμικού (-10 mV).

Δεύτερη φάση: δημιουργία σημαντικής αρνητικότητας (-60 mV) εντός του κυττάρου λόγω της διαρροής ιόντων Κ + από αυτό μέσω της μεμβράνης. Τα ιόντα καλίου K + αφήνουν το κελί και απομακρύνουν θετικά φορτία από αυτό, φέρνοντας την αρνητικότητα στα -70 mV.

Έτσι, το δυναμικό ηρεμικής μεμβράνης είναι ένα έλλειμμα θετικών ηλεκτρικών φορτίων στο εσωτερικό του κυττάρου, το οποίο συμβαίνει λόγω της διαρροής θετικών ιόντων καλίου από αυτό και της ηλεκτρογονικής δράσης της αντλίας νατρίου-καλίου.

δείτε επίσης

Σημειώσεις

Συνδέσεις

Dudel J., Ruegg J., Schmidt R. et al. Ανθρώπινη φυσιολογία: σε 3 τόμους. Ανά. από Αγγλικά / επιμέλεια από τους R. Schmidt και G. Tevs. - 3. - Μ .: Mir, 2007. - T. 1. - 323 με εικόνες. από. - 1500 αντίτυπα. - ISBN 5-03-000575-3

Ίδρυμα Wikimedia. 2010

Δείτε τι είναι το "Δυναμικό ανάπαυσης" σε άλλα λεξικά:

REST POTENTIAL, το ηλεκτρικό δυναμικό μεταξύ του εσωτερικού και του εξωτερικού περιβάλλοντος του στοιχείου, που προκύπτει από τη μεμβράνη του. σε νευρώνες και μυϊκά κύτταρα φτάνει μια τιμή 0,05 0,09 V. προκύπτει από την άνιση κατανομή και συσσώρευση ιόντων σε διαφορετικά ... εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Δυνατότητα ανάπαυσης μεμβράνης, διαφορά δυναμικού που υπάρχει στα ζωντανά κύτταρα σε κατάσταση φυσιολογίας. ανάπαυση, μεταξύ του κυτοπλάσματος και του εξωκυτταρικού υγρού. Στα νευρικά και μυϊκά κύτταρα, το P. του είδους συνήθως κυμαίνεται στην περιοχή από 60 έως 90 mV, επιπλέον, int. πλευρά ...

δυναμικό ανάπαυσης - άγχος ανάπαυσης - [Ya.N. Luginsky, M.S. Fezi Zhilinskaya, Y.S. Kabirov. The English Russian Dictionary of Electrical Engineering and Electric Power Engineering, Moscow, 1999] Θέματα ηλεκτρολόγου μηχανικού, βασικές έννοιες Συνώνυμα ηρεμία τάση EN υπόλοιπο δυναμικό ... Οδηγός τεχνικού μεταφραστή

δυναμικό ανάπαυσης - Ανάπαυση (πιθανότητα) Δυνατότητα ανάπαυσης Το δυναμικό που υπάρχει μεταξύ του περιβάλλοντος στο οποίο βρίσκεται το κελί και των περιεχομένων του ... Επεξηγηματικό Αγγλο-Ρωσικό Λεξικό Νανοτεχνολογίας. - Μ.

Δυνατότητα ανάπαυσης - Το δυναμικό ενός ανενεργού νευρώνα. Ονομάζεται επίσης μεμβρανικό δυναμικό ... Η ψυχολογία των αισθήσεων: ένα γλωσσάρι

δυναμικό ανάπαυσης - τη διαφορά δυναμικού μεταξύ των περιεχομένων του κυττάρου και του εξωκυτταρικού υγρού. Στα νευρικά κύτταρα, σελ. συμμετέχει στη διατήρηση της ετοιμότητας του κελιού για διέγερση. * * * Βιοηλεκτρικό δυναμικό μεμβράνης (περίπου 70mV) σε ένα νευρικό κύτταρο που βρίσκεται σε ... ... Εγκυκλοπαιδικό Λεξικό Ψυχολογίας και Παιδαγωγικής

Δυνατότητα ανάπαυσης - - η διαφορά στα ηλεκτρικά φορτία μεταξύ της εξωτερικής και της εσωτερικής επιφάνειας της μεμβράνης στην κατάσταση φυσιολογικής ανάπαυσης του κυττάρου, που καταγράφηκε πριν από την έναρξη του ερεθίσματος ... Γλωσσάριο όρων για τη φυσιολογία των ζώων εκτροφής

Δυναμικό μεμβράνης που καταγράφηκε πριν από την έναρξη της δράσης διέγερσης ... Μεγάλο ιατρικό λεξικό

- (φυσιολογική) πιθανή διαφορά μεταξύ του περιεχομένου του κυττάρου (ίνα) και του εξωκυτταρικού υγρού · το πιθανό άλμα εντοπίζεται στην επιφανειακή μεμβράνη, ενώ η εσωτερική του πλευρά φορτίζεται ηλεκτρολογικά ως προς ... ... Μεγάλη Σοβιετική Εγκυκλοπαίδεια

Ταχεία διακύμανση (ακίδα) του δυναμικού της μεμβράνης που προκύπτει από διέγερση νεύρων, μυών, ορισμένων αδενικών και αναπτυσσόμενων κυττάρων. ηλεκτρικός ένα σήμα που παρέχει γρήγορη μετάδοση πληροφοριών στο σώμα. Υποβάλλεται στον κανόνα "όλα ή τίποτα" ... ... Βιολογικό εγκυκλοπαιδικό λεξικό

Βιβλία

• 100 τρόποι για να αλλάξετε τη ζωή σας. Μέρος 1, Parfentieva Larisa. Σχετικά με το βιβλίο Μια συλλογή εμπνευσμένων ιστοριών για το πώς να αλλάξετε τη ζωή σας προς το καλύτερο, από έναν άνθρωπο που κατάφερε να γυρίσει τη ζωή του κατά 180 μοίρες. Αυτό το βιβλίο γεννήθηκε από μια εβδομαδιαία στήλη ...