Nicht photosynthetische Pflanzen. Was ist Photosynthese? Beschreibung, Merkmale, Phasen und Bedeutung der Photosynthese. Alternative Definition von Photosynthese
Wie der Name schon sagt, handelt es sich bei der Photosynthese im Wesentlichen um die natürliche Synthese organischer Substanzen, bei der CO2 aus der Atmosphäre und dem Wasser in Glukose und freien Sauerstoff umgewandelt wird.
Dies erfordert die Anwesenheit von Solarenergie.
Die chemische Gleichung für den Prozess der Photosynthese lässt sich allgemein wie folgt darstellen:
Die Photosynthese besteht aus zwei Phasen: dunkel und hell. Die chemischen Reaktionen der dunklen Phase der Photosynthese unterscheiden sich deutlich von den Reaktionen der hellen Phase, allerdings hängen die dunkle und die helle Phase der Photosynthese voneinander ab.
Die Lichtphase kann in Pflanzenblättern ausschließlich im Sonnenlicht stattfinden. Für die Dunkelheit ist die Anwesenheit von Kohlendioxid notwendig, weshalb die Pflanze dieses ständig aus der Atmosphäre aufnehmen muss. Nachfolgend werden alle Vergleichsmerkmale der dunklen und hellen Phasen der Photosynthese aufgeführt. Zu diesem Zweck wurde eine Vergleichstabelle „Phasen der Photosynthese“ erstellt.
Lichtphase der Photosynthese
Die Hauptprozesse in der Lichtphase der Photosynthese finden in den Thylakoidmembranen statt. Dazu gehören Chlorophyll, Elektronentransportproteine, ATP-Synthetase (ein Enzym, das die Reaktion beschleunigt) und Sonnenlicht.
Darüber hinaus lässt sich der Reaktionsmechanismus wie folgt beschreiben: Wenn Sonnenlicht auf die grünen Blätter von Pflanzen trifft, werden in ihrer Struktur Chlorophyllelektronen (negative Ladung) angeregt, die, nachdem sie in einen aktiven Zustand übergegangen sind, das Pigmentmolekül verlassen und auf dem Blatt landen außerhalb des Thylakoids, dessen Membran ebenfalls negativ geladen ist. Gleichzeitig werden Chlorophyllmoleküle oxidiert und die bereits oxidierten reduziert, wodurch dem in der Blattstruktur befindlichen Wasser Elektronen entzogen werden.
Dieser Prozess führt dazu, dass Wassermoleküle zerfallen und die durch die Photolyse von Wasser entstehenden Ionen ihre Elektronen abgeben und sich in OH-Radikale umwandeln, die weitere Reaktionen durchführen können. Diese reaktiven OH-Radikale verbinden sich dann zu vollwertigen Wassermolekülen und Sauerstoff. Dabei entweicht freier Sauerstoff in die äußere Umgebung.
Als Ergebnis all dieser Reaktionen und Transformationen ist die Blattthylakoidmembran auf der einen Seite positiv (aufgrund des H+-Ions) und auf der anderen Seite negativ (aufgrund der Elektronen) geladen. Wenn der Unterschied zwischen diesen Ladungen auf den beiden Seiten der Membran mehr als 200 mV erreicht, passieren Protonen spezielle Kanäle des ATP-Synthetase-Enzyms und dadurch wird ADP in ATP umgewandelt (als Ergebnis des Phosphorylierungsprozesses). Und atomarer Wasserstoff, der aus Wasser freigesetzt wird, stellt den spezifischen Träger NADP+ wieder in NADP·H2 um. Wie wir sehen können, laufen in der Lichtphase der Photosynthese drei Hauptprozesse ab:
- ATP-Synthese;
- Schaffung von NADP H2;
- Bildung von freiem Sauerstoff.
Letzteres wird in die Atmosphäre abgegeben und NADP H2 und ATP nehmen an der Dunkelphase der Photosynthese teil.
Dunkle Phase der Photosynthese
Die Dunkel- und Hellphasen der Photosynthese sind durch einen hohen Energieaufwand der Pflanze gekennzeichnet, die Dunkelphase verläuft jedoch schneller und erfordert weniger Energie. Dunkelphasenreaktionen erfordern kein Sonnenlicht und können daher sowohl tagsüber als auch nachts auftreten.
Alle Hauptprozesse dieser Phase finden im Stroma des pflanzlichen Chloroplasten statt und stellen eine einzigartige Kette aufeinanderfolgender Umwandlungen von Kohlendioxid aus der Atmosphäre dar. Die erste Reaktion in einer solchen Kette ist die Fixierung von Kohlendioxid. Damit dies reibungsloser und schneller geschieht, hat die Natur das Enzym RiBP-Carboxylase bereitgestellt, das die Fixierung von CO2 katalysiert.
Als nächstes findet ein ganzer Reaktionszyklus statt, dessen Abschluss die Umwandlung von Phosphoglycerinsäure in Glucose (natürlicher Zucker) ist. Alle diese Reaktionen nutzen die Energie von ATP und NADP H2, die in der Lichtphase der Photosynthese entstehen. Neben Glukose entstehen bei der Photosynthese auch andere Stoffe. Darunter sind verschiedene Aminosäuren, Fettsäuren, Glycerin und Nukleotide.
Phasen der Photosynthese: Vergleichstabelle
| Vergleichskriterien | Lichtphase | Dunkle Phase |
| Sonnenlicht | Erforderlich | Nicht benötigt |
| Ort der Reaktion | Chloroplastengrana | Chloroplastenstroma |
| Abhängigkeit von der Energiequelle | Hängt vom Sonnenlicht ab | Hängt von ATP und NADP H2 ab, das in der leichten Phase gebildet wird, und von der Menge an CO2 aus der Atmosphäre |
| Ausgangsmaterialien | Chlorophyll, Elektronentransportproteine, ATP-Synthetase | Kohlendioxid |
| Die Essenz der Phase und was entsteht | Freier O2 wird freigesetzt, ATP und NADP H2 werden gebildet | Bildung von natürlichem Zucker (Glukose) und Aufnahme von CO2 aus der Atmosphäre |
Photosynthese - Video
Umgesetzt der Prozess der Photosynthese in Pflanzenblättern. Die Photosynthese ist nur für grüne Pflanzen charakteristisch. Dieser wichtigste Aspekt der Blattaktivität wird von K. A. Timiryazev am ausführlichsten charakterisiert:
Man kann sagen, dass das Leben des Blattes die Essenz des Pflanzenlebens zum Ausdruck bringt. Alle organischen Substanzen, egal wie vielfältig sie sind, wo immer sie vorkommen – ob in einer Pflanze, einem Tier oder einem Menschen – werden durch das Blatt geleitet und stammen aus Substanzen, die das Blatt produziert.
Die Struktur der Pflanzenblätter
Pflanzenblätter Sie zeichnen sich durch eine große Vielfalt ihrer anatomischen Struktur aus, die sowohl von der Pflanzenart als auch von den Wachstumsbedingungen abhängt. Das Blatt ist oben und unten mit Epidermis bedeckt – einem Abdeckgewebe mit zahlreichen Öffnungen, die Stomata genannt werden. Unter der oberen Epidermis befindet sich ein Palisaden- oder Säulenparenchym, das als Assimilation bezeichnet wird. Darunter befindet sich lockereres Gewebe – schwammiges Parenchym, gefolgt von der unteren Epidermis. Das gesamte Blatt ist von einem Adernnetz durchzogen, das aus leitenden Bündeln besteht, durch die Wasser, Mineralien und organische Substanzen fließen. Querschnitt eines Blattes. Das säulenförmige und schwammige Gewebe des Blattes enthält grüne Plastiden – Chloroplasten, die Pigmente enthalten. Das Vorhandensein von Chloroplasten und den darin enthaltenen grünen Pigmenten (Chlorophyllen) erklärt die Farbe von Pflanzen. Riesige Blattfläche von 30.000 bis 50.000 Quadratmetern. m pro 1 Hektar in verschiedenen Pflanzen ist gut geeignet für die erfolgreiche Aufnahme von CO 2 aus der Luft während der Photosynthese. Kohlendioxid dringt durch Stomata in der Epidermis in das Pflanzenblatt ein, dringt in die Interzellularräume ein und dringt durch die Zellmembran in das Zytoplasma und dann in die Chloroplasten ein, wo der Assimilationsprozess stattfindet. Der dabei gebildete Sauerstoff diffundiert in freiem Zustand von der Oberfläche der Chloroplasten. Durch die Spaltöffnungen findet somit ein Gasaustausch zwischen den Blättern und der äußeren Umgebung statt – die Aufnahme von Kohlendioxid und die Freisetzung von Sauerstoff bei der Photosynthese, die Freisetzung von Kohlendioxid und die Aufnahme von Sauerstoff bei der Atmung. Darüber hinaus dienen Spaltöffnungen der Freisetzung von Wasserdampf. Obwohl die Gesamtfläche der Stomata-Öffnungen nur 1-2 % der gesamten Blattoberfläche beträgt, dringt Kohlendioxid bei geöffneten Stomata mit einer 50-mal höheren Geschwindigkeit in die Blätter ein als seine Absorption durch Alkali . Die Anzahl der Spaltöffnungen ist sehr groß – von mehreren Dutzend bis 1500 pro Quadratmeter. mm.Chloroplasten
Chloroplasten- grüne Plastiden, in denen der Prozess der Photosynthese stattfindet. Sie befinden sich im Zytoplasma. Bei höheren Pflanzen sind Chloroplasten scheiben- oder linsenförmig; bei niederen Pflanzen sind sie vielfältiger.
Chloroplasten in grünen Pflanzenzellen. Die Größe der Chloroplasten in höheren Pflanzen ist ziemlich konstant und beträgt durchschnittlich 1–10 Mikrometer. Normalerweise enthält eine Zelle eine große Anzahl von Chloroplasten, im Durchschnitt 20–50 und manchmal mehr. Sie befinden sich hauptsächlich in den Blättern, viele davon kommen in unreifen Früchten vor. In einer Pflanze ist die Gesamtzahl der Chloroplasten riesig; Bei einer ausgewachsenen Eiche beträgt ihre Fläche beispielsweise 2 Hektar. Chloroplast hat eine Membranstruktur. Es ist durch eine Doppelmembranmembran vom Zytoplasma getrennt. Der Chloroplasten enthält Lamellen, Protein-Lipoid-Platten, die in Bündeln gesammelt sind und Grana genannt werden. Chlorophyll befindet sich in Form einer monomolekularen Schicht in den Lamellen. Zwischen den Lamellen befindet sich eine wässrige Proteinflüssigkeit – das Stroma; es enthält Stärkekörner und Öltropfen. Die Struktur des Chloroplasten ist gut an die Photosynthese angepasst, da die Aufteilung des Chlorophyll-tragenden Apparats in kleine Platten die aktive Oberfläche des Chloroplasten deutlich vergrößert, was den Zugang von Energie und deren Übertragung auf die an der Photosynthese beteiligten chemischen Systeme erleichtert. Daten von A. A. Tabentsky zeigen, dass sich Chloroplasten während der Ontogenese von Pflanzen ständig verändern. Bei jungen Blättern ist eine feinkörnige Struktur der Chloroplasten zu beobachten, während bei Blättern, die das Wachstum abgeschlossen haben, eine grobkörnige Struktur zu beobachten ist. In alten Blättern ist bereits der Abbau von Chloroplasten zu beobachten. Die Trockenmasse der Chloroplasten enthält 20–45 % Proteine, 20–40 % Lipoide, 10–12 % Kohlenhydrate und andere Reservestoffe, 10 % Mineralstoffe, 5–10 % grüne Pigmente (Chlorophyll). A und Chlorophyll B), 1-2 % Carotinoide, sowie geringe Mengen an RNA und DNA. Der Wassergehalt erreicht 75 %. Chloroplasten enthalten eine große Menge hydrolytischer und Redoxenzyme. Untersuchungen von N. M. Sissakyan haben gezeigt, dass die Synthese vieler Enzyme auch in Chloroplasten stattfindet. Dadurch nehmen sie am gesamten komplexen Komplex pflanzlicher Lebensprozesse teil. Pigmente, ihre Eigenschaften und Entstehungsbedingungen
Pigmente kann mit Alkohol oder Aceton aus Pflanzenblättern extrahiert werden. Der Extrakt enthält folgende Pigmente: Grün - Chlorophyll A und Chlorophyll B; gelb - Carotin und Xanthophyll (Carotinoide).Chlorophyll
Chlorophyll repräsentierteiner der interessantesten Stoffe auf der Erdoberfläche(C. Darwin), da dank ihm die Synthese organischer Substanzen aus anorganischem CO 2 und H 2 O möglich ist. Chlorophyll ist in Wasser unlöslich und verändert sich leicht unter dem Einfluss von Salzen, Säuren und Laugen, was sehr schwierig war um seine chemische Zusammensetzung festzustellen. Zur Extraktion von Chlorophyll wird üblicherweise Ethylalkohol oder Aceton verwendet. Chlorophyll hat die folgenden zusammenfassenden Formeln: Chlorophyll A- C 55 H 72 O 5 N 4 Mg, Chlorophyll B- C 55 H 70 O 6 N 4 Mg. Im Chlorophyll A 2 Wasserstoffatome mehr und 1 Sauerstoffatom weniger als Chlorophyll B. Die Formeln für Chlorophyll lassen sich wie folgt darstellen:
Chlorophyll-Formeln A Und B. Den zentralen Platz im Chlorophyllmolekül nimmt Mg ein; es kann durch Behandlung des alkoholischen Chlorophyllextrakts mit Salzsäure verdrängt werden. Aus dem grünen Pigment wird ein braunes, Phäophytin genannt, bei dem Mg durch zwei H-Atome aus Salzsäure ersetzt wird. Es ist sehr einfach, die grüne Farbe des Extrakts wiederherzustellen, indem man dem Phäophytin-Molekül Magnesium oder ein anderes Metall hinzufügt. Daher ist die grüne Farbe von Chlorophyll mit dem Vorhandensein von Metall in seiner Zusammensetzung verbunden. Wenn ein alkoholischer Chlorophyllextrakt Alkali ausgesetzt wird, werden Alkoholgruppen (Phytol und Methylalkohol) abgespalten; In diesem Fall bleibt die grüne Farbe des Chlorophylls erhalten, was darauf hinweist, dass der Kern des Chlorophyllmoleküls während dieser Reaktion erhalten bleibt. Die chemische Zusammensetzung von Chlorophyll ist in allen Pflanzen gleich. Der Gehalt an Chlorophyll a ist immer höher (etwa dreimal) als der Gehalt an Chlorophyll b. Die Gesamtmenge an Chlorophyll ist gering und beträgt etwa 1 % der Trockenmasse des Blattes. In seiner chemischen Natur ähnelt Chlorophyll dem Farbstoff im Blut – Hämoglobin, dessen zentraler Platz im Molekül nicht Magnesium, sondern Eisen einnimmt. Dementsprechend unterscheiden sich auch ihre physiologischen Funktionen: Chlorophyll ist am wichtigsten Regenerationsprozess einer Pflanze beteiligt – der Photosynthese, und Hämoglobin – an der Atmung tierischer Organismen, indem es Sauerstoff transportiert. Optische Eigenschaften von Pigmenten
Chlorophyll absorbiert Sonnenenergie und leitet sie zu chemischen Reaktionen, die ohne von außen zugeführte Energie nicht ablaufen können. Eine Chlorophylllösung ist im Durchlicht grün, mit zunehmender Schichtdicke bzw. Chlorophyllkonzentration wird sie jedoch rot. Chlorophyll absorbiert Licht nicht vollständig, sondern selektiv. Wenn weißes Licht durch ein Prisma geleitet wird, entsteht ein Spektrum bestehend aus sieben sichtbaren Farben, die sich nach und nach ineinander umwandeln. Wenn weißes Licht durch ein Prisma und eine Chlorophylllösung geleitet wird, liegt die stärkste Absorption im resultierenden Spektrum in roten und blauvioletten Strahlen. Grüne Strahlen werden wenig absorbiert, daher hat Chlorophyll in einer dünnen Schicht im Durchlicht eine grüne Farbe. Mit zunehmender Chlorophyllkonzentration weiten sich jedoch die Absorptionsbanden aus (ein erheblicher Teil der grünen Strahlen wird ebenfalls absorbiert) und nur ein Teil der extrem roten Strahlen gelangt ohne Absorption hindurch. Absorptionsspektren von Chlorophyll A Und B sehr nah. Im reflektierten Licht erscheint Chlorophyll kirschrot, da es absorbiertes Licht mit einer Änderung seiner Wellenlänge aussendet. Diese Eigenschaft von Chlorophyll wird Fluoreszenz genannt.Carotin und Xanthophyll
Carotin und Xanthophyll haben Absorptionsbanden nur in blauen und violetten Strahlen. Ihre Spektren liegen nahe beieinander.
Absorptionsspektren von Chlorophyll A Und B. Die von diesen Pigmenten absorbierte Energie wird auf Chlorophyll übertragen A, das direkt an der Photosynthese beteiligt ist. Carotin gilt als Provitamin A, da bei seinem Abbau 2 Moleküle Vitamin A entstehen. Die Formel von Carotin lautet C 40 H 56, Xanthophyll ist C 40 H 54 (OH) 2. Bedingungen für die Bildung von Chlorophyll
Chlorophyllbildung wird in 2 Phasen durchgeführt: Die erste Phase ist dunkel, in der der Vorläufer von Chlorophyll, Protochlorophyll, gebildet wird, und die zweite Phase ist hell, in der im Licht Chlorophyll aus Protochlorophyll gebildet wird. Die Bildung von Chlorophyll hängt sowohl von der Pflanzenart als auch von einer Reihe äußerer Bedingungen ab. Einige Pflanzen, wie z. B. Nadelbaumsämlinge, können im Dunkeln auch ohne Licht grün werden, aber bei den meisten Pflanzen wird Chlorophyll nur im Licht aus Protochlorophyll gebildet. In Abwesenheit von Licht werden etiolierte Pflanzen erhalten, die einen dünnen, schwachen, stark verlängerten Stamm und sehr kleine hellgelbe Blätter haben. Werden verkümmerte Pflanzen dem Licht ausgesetzt, verfärben sich die Blätter schnell grün. Dies liegt daran, dass die Blätter bereits Protochlorophyll enthalten, das unter Lichteinfluss leicht in Chlorophyll umgewandelt wird. Die Temperatur hat einen großen Einfluss auf die Bildung von Chlorophyll; In einem kalten Frühling werden die Blätter einiger Sträucher erst dann grün, wenn warmes Wetter einsetzt: Wenn die Temperatur sinkt, wird die Bildung von Protochlorophyll unterdrückt. Die Mindesttemperatur, bei der die Chlorophyllbildung beginnt, liegt bei 2°, die Höchsttemperatur, bei der keine Chlorophyllbildung stattfindet, liegt bei 40°. Für die Bildung von Chlorophyll werden neben einer bestimmten Temperatur Elemente der mineralischen Ernährung, insbesondere Eisen, benötigt. Fehlt es, kommt es bei Pflanzen zu einer Krankheit namens Chlorose. Anscheinend ist Eisen ein Katalysator bei der Synthese von Protochlorophyll, da es nicht Teil des Chlorophyllmoleküls ist. Für die Bildung von Chlorophyll werden außerdem Stickstoff und Magnesium benötigt, die Teil seines Moleküls sind. Eine wichtige Voraussetzung ist das Vorhandensein von grünungsfähigen Plastiden in den Blattzellen. Fehlen sie, bleiben die Blätter der Pflanze weiß, die Pflanze ist nicht zur Photosynthese fähig und kann nur so lange leben, bis sie ihre Samenreserven aufgebraucht hat. Dieses Phänomen wird Albinismus genannt. Es ist mit einer Veränderung der erblichen Natur einer bestimmten Pflanze verbunden.Quantitative Beziehungen zwischen Chlorophyll und assimilierbarem Kohlendioxid
Mit höherem Inhalt Chlorophyll In einer Pflanze beginnt der Prozess der Photosynthese bei geringerer Lichtintensität und sogar bei niedrigerer Temperatur. Mit einem Anstieg des Chlorophyllgehalts in den Blättern nimmt die Photosynthese zu, allerdings bis zu einem gewissen Grad. Folglich besteht kein direkter Zusammenhang zwischen dem Chlorophyllgehalt und der Intensität der CO 2 -Aufnahme. Die Menge an CO 2, die das Blatt pro Stunde aufnimmt, berechnet pro im Blatt enthaltener Einheit Chlorophyll, ist umso höher, je weniger Chlorophyll vorhanden ist. R. Willstetter und A. Stohl schlugen eine Einheit vor, die das Verhältnis zwischen der Menge an Chlorophyll und dem absorbierten Kohlendioxid charakterisiert. Sie nannten die pro Zeiteinheit zersetzte Menge Kohlendioxid pro Gewichtseinheit Chlorophyll Assimilationszahl. Die Assimilationszahl ist nicht konstant: Sie ist höher, wenn der Chlorophyllgehalt niedrig ist, und niedriger, wenn der Chlorophyllgehalt in den Blättern hoch ist. Folglich wird das Chlorophyllmolekül produktiver genutzt, wenn sein Gehalt im Blatt gering ist, und die Produktivität von Chlorophyll nimmt mit zunehmender Menge ab. Die Daten werden in die Tabelle eingetragen.Tabelle Assimilationszahl in Abhängigkeit vom Chlorophyllgehalt (nach R. Willstetter und A. Stohl)
| Pflanzen |
um 10 Blätter (mg) |
Assimilationszahl |
|
grüne Rasse gelbe Rasse |
16,2 1,2 | 6,9 82,0 |
| Lila | 16,2 | 5,8 |
| Ätiolierte Sojasprossen nach Beleuchtung für: 6 Stunden 4 Tage |
Unter Photosynthese versteht man die Umwandlung von Lichtenergie in die Energie chemischer Bindungen organische Verbindungen.
Die Photosynthese ist charakteristisch für Pflanzen, darunter alle Algen, eine Reihe von Prokaryoten, darunter Cyanobakterien, und einige einzellige Eukaryoten.
In den meisten Fällen entsteht bei der Photosynthese Sauerstoff (O2) als Nebenprodukt. Dies ist jedoch nicht immer der Fall, da es mehrere verschiedene Wege der Photosynthese gibt. Im Falle der Sauerstofffreisetzung ist die Quelle Wasser, aus dem Wasserstoffatome für die Photosynthese abgespalten werden.
Die Photosynthese besteht aus vielen Reaktionen, an denen verschiedene Pigmente, Enzyme, Coenzyme usw. beteiligt sind. Die Hauptpigmente sind neben ihnen auch Chlorophylle – Carotinoide und Phycobiline.
In der Natur sind zwei Wege der pflanzlichen Photosynthese üblich: C 3 und C 4. Andere Organismen haben ihre eigenen spezifischen Reaktionen. All diese unterschiedlichen Prozesse werden unter dem Begriff „Photosynthese“ zusammengefasst – bei allen wird in der Summe die Energie von Photonen in eine chemische Bindung umgewandelt. Zum Vergleich: Bei der Chemosynthese wird die Energie der chemischen Bindung einiger Verbindungen (anorganisch) in andere – organische – umgewandelt.
Es gibt zwei Phasen der Photosynthese – hell und dunkel. Die erste hängt von der Lichtstrahlung (hν) ab, die für das Ablaufen von Reaktionen notwendig ist. Die Dunkelphase ist lichtunabhängig.
Bei Pflanzen findet die Photosynthese in Chloroplasten statt. Als Ergebnis aller Reaktionen entstehen primäre organische Substanzen, aus denen dann Kohlenhydrate, Aminosäuren, Fettsäuren usw. synthetisiert werden. Die Gesamtreaktion der Photosynthese wird üblicherweise in Relation geschrieben Glukose – das häufigste Produkt der Photosynthese:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2
Die im O 2-Molekül enthaltenen Sauerstoffatome stammen nicht aus Kohlendioxid, sondern aus Wasser. Kohlendioxid – Kohlenstoffquelle, was wichtiger ist. Dank seiner Bindung haben Pflanzen die Möglichkeit, organische Stoffe zu synthetisieren.
Die oben dargestellte chemische Reaktion ist verallgemeinert und vollständig. Es ist weit vom Wesen des Prozesses entfernt. Glukose wird also nicht aus sechs einzelnen Kohlendioxidmolekülen gebildet. Die CO 2 -Bindung erfolgt jeweils für ein Molekül, das sich zunächst an einen vorhandenen Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen bindet.
Prokaryoten haben ihre eigenen Eigenschaften der Photosynthese. Bei Bakterien ist das Hauptpigment also Bakteriochlorophyll, und Sauerstoff wird nicht freigesetzt, da Wasserstoff nicht aus Wasser, sondern häufig aus Schwefelwasserstoff oder anderen Substanzen gewonnen wird. Bei Blaualgen ist Chlorophyll der Hauptfarbstoff und bei der Photosynthese wird Sauerstoff freigesetzt.
Lichtphase der Photosynthese
In der Lichtphase der Photosynthese werden ATP und NADP H 2 aufgrund von Strahlungsenergie synthetisiert. Es passiert auf Chloroplastenthylakoiden, wo Pigmente und Enzyme komplexe Komplexe für das Funktionieren elektrochemischer Schaltkreise bilden, durch die Elektronen und teilweise Wasserstoffprotonen übertragen werden.
Die Elektronen landen schließlich beim Coenzym NADP, das bei negativer Ladung einige Protonen anzieht und sich in NADP H 2 umwandelt. Außerdem erzeugt die Ansammlung von Protonen auf der einen Seite der Thylakoidmembran und Elektronen auf der anderen Seite einen elektrochemischen Gradienten, dessen Potenzial vom Enzym ATP-Synthetase genutzt wird, um ATP aus ADP und Phosphorsäure zu synthetisieren.
Die Hauptpigmente der Photosynthese sind verschiedene Chlorophylle. Ihre Moleküle fangen die Strahlung bestimmter, teilweise unterschiedlicher Lichtspektren ein. In diesem Fall bewegen sich einige Elektronen von Chlorophyllmolekülen auf ein höheres Energieniveau. Dies ist ein instabiler Zustand, und theoretisch sollten Elektronen durch dieselbe Strahlung die von außen empfangene Energie in den Weltraum abgeben und zum vorherigen Niveau zurückkehren. In photosynthetischen Zellen werden jedoch angeregte Elektronen von Akzeptoren eingefangen und mit einer allmählichen Abnahme ihrer Energie entlang einer Trägerkette übertragen.
Auf Thylakoidmembranen gibt es zwei Arten von Photosystemen, die bei Lichteinwirkung Elektronen emittieren. Photosysteme sind ein komplexer Komplex aus meist Chlorophyllpigmenten mit einem Reaktionszentrum, aus dem Elektronen entfernt werden. In einem Photosystem fängt Sonnenlicht viele Moleküle ein, aber die gesamte Energie wird im Reaktionszentrum gesammelt.
Elektronen aus Photosystem I reduzieren NADP, wenn sie die Transporterkette durchlaufen.
Die Energie der vom Photosystem II freigesetzten Elektronen wird für die ATP-Synthese genutzt. Und die Elektronen des Photosystems II selbst füllen die Elektronenlöcher des Photosystems I.
Die Löcher des zweiten Photosystems werden mit resultierenden Elektronen gefüllt Photolyse von Wasser. Die Photolyse erfolgt ebenfalls unter Beteiligung von Licht und besteht in der Zersetzung von H 2 O in Protonen, Elektronen und Sauerstoff. Durch die Photolyse von Wasser entsteht freier Sauerstoff. Protonen sind an der Erzeugung eines elektrochemischen Gradienten und der Reduzierung von NADP beteiligt. Elektronen werden vom Chlorophyll des Photosystems II aufgenommen.
Eine ungefähre zusammenfassende Gleichung für die Lichtphase der Photosynthese:
H 2 O + NADP + 2ADP + 2P → ½O 2 + NADP H 2 + 2ATP
Zyklischer Elektronentransport
Die sogenannte nichtzyklische Lichtphase der Photosynthese. Gibt es noch mehr? zyklischer Elektronentransport, wenn keine NADP-Reduktion stattfindet. In diesem Fall gelangen Elektronen vom Photosystem I zur Transporterkette, wo die ATP-Synthese stattfindet. Das heißt, diese Elektronentransportkette empfängt Elektronen vom Photosystem I, nicht vom Photosystem II. Das erste Photosystem vollzieht sozusagen einen Kreislauf: Die von ihm emittierten Elektronen werden ihm wieder zugeführt. Unterwegs verbrauchen sie einen Teil ihrer Energie für die ATP-Synthese.
Photophosphorylierung und oxidative Phosphorylierung
Die Lichtphase der Photosynthese kann mit der Phase der Zellatmung verglichen werden – der oxidativen Phosphorylierung, die an den Kristallen der Mitochondrien stattfindet. Dort findet auch die ATP-Synthese aufgrund der Übertragung von Elektronen und Protonen durch eine Trägerkette statt. Bei der Photosynthese wird Energie in ATP jedoch nicht für den Bedarf der Zelle gespeichert, sondern hauptsächlich für den Bedarf der Dunkelphase der Photosynthese. Und wenn bei der Atmung organische Substanzen die ursprüngliche Energiequelle sind, dann ist es bei der Photosynthese Sonnenlicht. Die Synthese von ATP während der Photosynthese nennt man Photophosphorylierung statt oxidativer Phosphorylierung.
Dunkle Phase der Photosynthese
Zum ersten Mal wurde die Dunkelphase der Photosynthese von Calvin, Benson und Bassem eingehend untersucht. Der von ihnen entdeckte Reaktionszyklus wurde später Calvin-Zyklus oder C 3 -Photosynthese genannt. In bestimmten Pflanzengruppen wird ein veränderter Photosyntheseweg beobachtet – C 4, auch Hatch-Slack-Zyklus genannt.
Bei den Dunkelreaktionen der Photosynthese wird CO 2 fixiert. Die Dunkelphase findet im Stroma des Chloroplasten statt.
Die Reduktion von CO 2 erfolgt aufgrund der Energie von ATP und der reduzierenden Kraft von NADP H 2, die bei Lichtreaktionen entsteht. Ohne sie findet keine Kohlenstofffixierung statt. Obwohl die Dunkelphase nicht direkt vom Licht abhängt, tritt sie normalerweise auch im Licht auf.
Calvin-Zyklus
Die erste Reaktion der Dunkelphase ist die Zugabe von CO 2 ( Carboxylierunge) zu 1,5-Ribulosebiphosphat ( Ribulose-1,5-bisphosphat) – RiBF. Letzteres ist eine zweifach phosphorylierte Ribose. Diese Reaktion wird durch das Enzym Ribulose-1,5-diphosphat-Carboxylase, auch Ribulose-1,5-Diphosphat-Carboxylase genannt, katalysiert rubisco.
Durch die Carboxylierung entsteht eine instabile Verbindung mit sechs Kohlenstoffatomen, die durch Hydrolyse in zwei Moleküle mit drei Kohlenstoffatomen zerfällt Phosphoglycerinsäure (PGA)- das erste Produkt der Photosynthese. PGA wird auch Phosphoglycerat genannt.
RiBP + CO 2 + H 2 O → 2FGK
FHA enthält drei Kohlenstoffatome, von denen eines Teil der sauren Carboxylgruppe (-COOH) ist:
Aus PGA wird Drei-Kohlenstoff-Zucker (Glycerinaldehydphosphat) gebildet Triosephosphat (TP), bereits mit einer Aldehydgruppe (-CHO):
FHA (3-Säure) → TF (3-Zucker)
Diese Reaktion erfordert die Energie von ATP und die Reduktionskraft von NADP H2. TF ist das erste Kohlenhydrat der Photosynthese.
Danach wird der größte Teil des Triosephosphats für die Regeneration von Ribulosebiphosphat (RiBP) verwendet, das wiederum zur CO 2 -Fixierung verwendet wird. Die Regeneration umfasst eine Reihe von ATP-verbrauchenden Reaktionen, an denen Zuckerphosphate mit einer Anzahl von Kohlenstoffatomen von 3 bis 7 beteiligt sind.
Dieser Zyklus von RiBF ist der Calvin-Zyklus.
Ein kleinerer Teil des darin gebildeten TF verlässt den Calvin-Zyklus. Bezogen auf 6 gebundene Moleküle Kohlendioxid beträgt die Ausbeute 2 Moleküle Triosephosphat. Die Gesamtreaktion des Zyklus mit Input- und Outputprodukten:
6CO 2 + 6H 2 O → 2TP
In diesem Fall sind 6 Moleküle RiBP an der Bindung beteiligt und es werden 12 Moleküle PGA gebildet, die in 12 TF umgewandelt werden, von denen 10 Moleküle im Zyklus verbleiben und in 6 Moleküle RiBP umgewandelt werden. Da TP ein Zucker mit drei Kohlenstoffatomen und RiBP ein Zucker mit fünf Kohlenstoffatomen ist, gilt im Verhältnis zu den Kohlenstoffatomen: 10 * 3 = 6 * 5. Die Anzahl der Kohlenstoffatome, die den Zyklus bereitstellen, ändert sich nicht, alles Notwendige RiBP wird regeneriert. Und sechs Kohlendioxidmoleküle, die in den Kreislauf gelangen, werden für die Bildung von zwei Triosephosphatmolekülen aufgewendet, die den Kreislauf verlassen.
Der Calvin-Zyklus erfordert pro 6 gebundene CO 2 -Moleküle 18 ATP-Moleküle und 12 NADP H 2-Moleküle, die in den Reaktionen der Lichtphase der Photosynthese synthetisiert wurden.
Die Berechnung geht davon aus, dass zwei Triosephosphatmoleküle den Kreislauf verlassen, da das anschließend gebildete Glucosemolekül 6 Kohlenstoffatome enthält.
Triosephosphat (TP) ist das Endprodukt des Calvin-Zyklus, kann aber kaum als Endprodukt der Photosynthese bezeichnet werden, da es sich fast nicht anreichert, sondern durch Reaktion mit anderen Substanzen in Glukose, Saccharose, Stärke und Fette umgewandelt wird , Fettsäuren und Aminosäuren. Neben TF spielt FGK eine wichtige Rolle. Solche Reaktionen treten jedoch nicht nur in photosynthetischen Organismen auf. In diesem Sinne ist die Dunkelphase der Photosynthese dieselbe wie der Calvin-Zyklus.
Durch schrittweise enzymatische Katalyse wird aus FHA Zucker mit sechs Kohlenstoffatomen gebildet Fruktose-6-phosphat, was zu wird Glucose. In Pflanzen kann Glucose zu Stärke und Cellulose polymerisieren. Die Kohlenhydratsynthese ähnelt dem umgekehrten Prozess der Glykolyse.
Photoatmung
Sauerstoff hemmt die Photosynthese. Je mehr O 2 in der Umwelt vorhanden ist, desto weniger effizient ist der CO 2 -Sequestrierungsprozess. Tatsache ist, dass das Enzym Ribulosebiphosphatcarboxylase (Rubisco) nicht nur mit Kohlendioxid, sondern auch mit Sauerstoff reagieren kann. In diesem Fall sind die dunklen Reaktionen etwas anders.
Phosphoglykolat ist Phosphoglykolsäure. Daraus wird sofort die Phosphatgruppe abgespalten und es entsteht Glykolsäure (Glykolat). Um es zu „recyclen“, wird erneut Sauerstoff benötigt. Je mehr Sauerstoff in der Atmosphäre vorhanden ist, desto stärker wird die Photoatmung angeregt und desto mehr Sauerstoff benötigt die Pflanze, um Reaktionsprodukte loszuwerden.
Unter Photorespiration versteht man den lichtabhängigen Verbrauch von Sauerstoff und die Freisetzung von Kohlendioxid. Das heißt, der Gasaustausch erfolgt wie bei der Atmung, findet jedoch in Chloroplasten statt und ist von der Lichtstrahlung abhängig. Die Photorespiration hängt nur vom Licht ab, da Ribulosebiphosphat nur während der Photosynthese gebildet wird.
Bei der Photorespiration werden Kohlenstoffatome aus Glykolat in Form von Phosphoglycerinsäure (Phosphoglycerat) in den Calvin-Zyklus zurückgeführt.
2 Glykolat (C 2) → 2 Glyoxylat (C 2) → 2 Glycin (C 2) - CO 2 → Serin (C 3) → Hydroxypyruvat (C 3) → Glycerat (C 3) → FHA (C 3)
Wie Sie sehen, ist die Rückkehr nicht vollständig, da bei der Umwandlung von zwei Molekülen Glycin in ein Molekül der Aminosäure Serin ein Kohlenstoffatom verloren geht und Kohlendioxid freigesetzt wird.
Bei der Umwandlung von Glykolat in Glyoxylat und Glycin in Serin wird Sauerstoff benötigt.
Die Umwandlung von Glykolat in Glyoxylat und dann in Glycin erfolgt in Peroxisomen und die Synthese von Serin in Mitochondrien. Serin gelangt erneut in die Peroxisomen, wo es zunächst in Hydroxypyruvat und dann in Glycerat umgewandelt wird. Glycerat gelangt bereits in die Chloroplasten, wo daraus PGA synthetisiert wird.
Die Photorespiration ist vor allem für Pflanzen mit der C 3 -Photosynthese charakteristisch. Es kann als schädlich angesehen werden, da bei der Umwandlung von Glykolat in PGA Energie verschwendet wird. Offenbar entstand die Photorespiration aufgrund der Tatsache, dass alte Pflanzen nicht auf große Mengen Sauerstoff in der Atmosphäre vorbereitet waren. Ihre Entwicklung fand zunächst in einer kohlendioxidreichen Atmosphäre statt, die hauptsächlich das Reaktionszentrum des Rubisco-Enzyms einnahm.
C 4 -Photosynthese oder der Hatch-Slack-Zyklus
Wenn während der C 3 -Photosynthese das erste Produkt der dunklen Phase Phosphoglycerinsäure ist, die drei Kohlenstoffatome enthält, dann sind die ersten Produkte während des C 4 -Weges Säuren mit vier Kohlenstoffatomen: Äpfelsäure, Oxalessigsäure, Asparaginsäure.
C 4 -Photosynthese wird in vielen tropischen Pflanzen beobachtet, beispielsweise Zuckerrohr und Mais.
C4-Pflanzen absorbieren Kohlenmonoxid effizienter und haben fast keine Photorespiration.
Pflanzen, bei denen die Dunkelphase der Photosynthese entlang des C4-Weges verläuft, haben eine besondere Blattstruktur. Darin sind die Leitbündel von einer doppelten Zellschicht umgeben. Die innere Schicht ist die Auskleidung des leitfähigen Bündels. Die äußere Schicht besteht aus Mesophyllzellen. Die Chloroplasten der Zellschichten unterscheiden sich voneinander.
Mesophile Chloroplasten zeichnen sich durch große Grana, hohe Aktivität von Photosystemen und das Fehlen des Enzyms RiBP-Carboxylase (Rubisco) und Stärke aus. Das heißt, die Chloroplasten dieser Zellen sind hauptsächlich für die Lichtphase der Photosynthese angepasst.
In den Chloroplasten der Leitbündelzellen sind Grana nahezu unentwickelt, die Konzentration der RiBP-Carboxylase ist jedoch hoch. Diese Chloroplasten sind an die Dunkelphase der Photosynthese angepasst.
Kohlendioxid gelangt zunächst in die Mesophyllzellen, bindet sich an organische Säuren, wird in dieser Form zu den Hüllzellen transportiert, dort freigesetzt und auf die gleiche Weise wie bei C 3 -Pflanzen weiter gebunden. Das heißt, der C 4 -Pfad ergänzt C 3 und ersetzt es nicht.
Im Mesophyll verbindet sich CO2 mit Phosphoenolpyruvat (PEP) zu Oxalacetat (einer Säure) mit vier Kohlenstoffatomen:
Die Reaktion erfolgt unter Beteiligung des Enzyms PEP-Carboxylase, das eine höhere Affinität zu CO 2 aufweist als Rubisco. Darüber hinaus interagiert PEP-Carboxylase nicht mit Sauerstoff, was bedeutet, dass sie nicht für die Photoatmung aufgewendet wird. Der Vorteil der C 4 -Photosynthese ist somit eine effizientere Fixierung von Kohlendioxid, eine Erhöhung seiner Konzentration in den Hüllzellen und damit eine effizientere Arbeit der RiBP-Carboxylase, die fast nicht für die Photoatmung aufgewendet wird.
Oxalacetat wird in eine 4-Kohlenstoff-Dicarbonsäure (Malat oder Aspartat) umgewandelt, die in die Chloroplasten der Bündelscheidenzellen transportiert wird. Dabei wird die Säure decarboxyliert (Entfernung von CO2), oxidiert (Entfernung von Wasserstoff) und in Pyruvat umgewandelt. Wasserstoff reduziert NADP. Pyruvat kehrt zum Mesophyll zurück, wo daraus unter Verbrauch von ATP PEP regeneriert wird.
Das in den Chloroplasten der Hüllzellen abgeschiedene CO 2 gelangt auf den üblichen C 3 -Weg der Dunkelphase der Photosynthese, also in den Calvin-Zyklus.
Die Photosynthese über den Hatch-Slack-Weg erfordert mehr Energie.
Es wird angenommen, dass der C4-Weg später in der Evolution entstand als der C3-Weg und größtenteils eine Anpassung an die Photorespiration darstellt.
Dementsprechend wird zwischen Chlorophyll- und Nicht-Chlorophyll-Photosynthese unterschieden.
Nicht-Chlorophyll-Photosynthese
Das System der chlorophyllfreien Photosynthese zeichnet sich durch eine äußerst einfache Organisation aus und wird daher als der evolutionär primäre Mechanismus zur Speicherung der Energie elektromagnetischer Strahlung angesehen. Die Effizienz der chlorophyllfreien Photosynthese als Energieumwandlungsmechanismus ist relativ gering (pro absorbiertem Quantum wird nur ein H+ übertragen).
Entdeckung in halophilen Archaeen
Dieter Oesterhelt und Walther Stoeckenius identifizierten in den „Purpurmembranen“ einen Vertreter halophiler Archaeen Halobacterium salinarium(früherer Name N. halobium) ein Protein, das später Bakteriorhodopsin genannt wurde. Anschließend wurden Hinweise darauf gesammelt, dass Bakteriorhodopsin ein lichtabhängiger Protonengradientengenerator ist. Insbesondere wurde Photophosphorylierung an künstlichen Vesikeln nachgewiesen, die Bakteriorhodopsin und mitochondriale ATP-Synthase enthielten, Photophosphorylierung in intakten Zellen H. salinarium, lichtinduzierter Abfall der Umgebung und Unterdrückung der Atmung, und alle diese Effekte korrelierten mit dem Absorptionsspektrum von Bakteriorhodopsin. Damit wurde ein unwiderlegbarer Beweis für die Existenz einer chlorophyllfreien Photosynthese erbracht.
Mechanismus
Der Photosyntheseapparat extremer Halobakterien ist der primitivste, den wir derzeit kennen; es fehlt eine Elektronentransportkette. Zytoplasmatische Membran Halobakterien ist eine Grenzflächenmembran, die zwei Hauptkomponenten enthält: eine lichtabhängige Protonenpumpe (Bacteriorhodopsin) und ATP-Synthase. Der Betrieb eines solchen Photosyntheseapparates basiert auf folgenden Energieumwandlungen:
- Das Chromophor von Bakteriorhodopsin, Retinal, absorbiert Lichtquanten, was zu Konformationsänderungen in der Struktur von Bakteriorhodopsin und zum Protonentransport vom Zytoplasma in den periplasmatischen Raum führt. Darüber hinaus wird ein zusätzlicher Beitrag zur elektrischen Komponente des Gradienten durch den aktiven lichtabhängigen Import von Chloridanionen geleistet, der durch Halorhodopsin bereitgestellt wird [ ] . Durch die Arbeit von Bakteriorhodopsin wird somit die Energie der Sonnenstrahlung in die Energie des elektrochemischen Protonengradienten auf der Membran umgewandelt.
- Während des Betriebs der ATP-Synthase wird die Energie des Transmembrangradienten in die Energie chemischer ATP-Bindungen umgewandelt. Auf diese Weise kommt es zu einer chemiosmotischen Kopplung.
Bei der chlorophyllfreien Art der Photosynthese (sowie bei der Umsetzung zyklischer Ströme in Elektronentransportketten) kommt es nicht zur Bildung reduzierender Äquivalente (reduziertes Ferredoxin oder NAD(P)H), die für die Aufnahme von Kohlendioxid notwendig sind. Daher findet bei der chlorophyllfreien Photosynthese keine Aufnahme von Kohlendioxid statt, sondern lediglich die Speicherung von Sonnenenergie in Form von ATP (Photophosphorylierung).
Bedeutung
Der Hauptweg für Halobakterien zur Energiegewinnung ist die aerobe Oxidation organischer Verbindungen (bei der Kultivierung werden Kohlenhydrate und Aminosäuren verwendet). Bei Sauerstoffmangel können neben der Nicht-Chlorophyll-Photosynthese auch die anaerobe Nitratatmung oder die Fermentation von Arginin und Citrullin Energiequellen für Halobakterien sein. Das Experiment zeigte jedoch, dass die chlorophyllfreie Photosynthese auch unter anaeroben Bedingungen als einzige Energiequelle dienen kann, wenn anaerobe Atmung und Fermentation unterdrückt werden, vorausgesetzt, dass dem Medium Retinal zugesetzt wird, für dessen Synthese Sauerstoff benötigt wird.
Chlorophyll-Photosynthese
Die Chlorophyll-Photosynthese unterscheidet sich von der Bakteriorhodopsin-Photosynthese durch eine deutlich höhere Effizienz der Energiespeicherung. Für jedes absorbierte Strahlungsquant wird mindestens ein H + gegen den Gradienten übertragen und teilweise wird die Energie in Form reduzierter Verbindungen (Ferredoxin, NADP) gespeichert.
Anoxygen
Die anoxygene (oder sauerstofffreie) Photosynthese erfolgt ohne Freisetzung von Sauerstoff. Lila und grüne Bakterien sowie Heliobakterien sind zur anoxygenen Photosynthese fähig.
Mit der anoxygenen Photosynthese ist es möglich:
- Lichtabhängiger zyklischer Elektronentransport, der nicht mit der Bildung reduzierender Äquivalente einhergeht und ausschließlich zur Speicherung von Lichtenergie in Form von ATP führt. Beim zyklischen lichtabhängigen Elektronentransport sind keine exogenen Elektronendonatoren erforderlich. Der Bedarf an Reduktionsäquivalenten wird nicht-photochemisch gedeckt, üblicherweise durch exogene organische Verbindungen.
- Lichtabhängiger nichtzyklischer Elektronentransport, begleitet von der Bildung reduzierender Äquivalente und der Synthese von ADP. In diesem Fall besteht Bedarf an exogenen Elektronendonoren, die notwendig sind, um die Elektronenlücke im Reaktionszentrum zu füllen. Als exogene Elektronendonoren können sowohl organische als auch anorganische Reduktionsmittel eingesetzt werden. Unter den anorganischen Verbindungen werden am häufigsten verschiedene reduzierte Formen von Schwefel (Schwefelwasserstoff, molekularer Schwefel, Sulfite, Thiosulfate, Tetrathionate, Thioglykolate) verwendet, und auch molekularer Wasserstoff kann verwendet werden.
Sauerstoffhaltig
Die sauerstoffhaltige (oder sauerstoffhaltige) Photosynthese geht mit der Freisetzung von Sauerstoff als Nebenprodukt einher. Bei der sauerstoffhaltigen Photosynthese findet ein nichtzyklischer Elektronentransport statt, obwohl unter bestimmten physiologischen Bedingungen ausschließlich ein zyklischer Elektronentransport stattfindet. Als Elektronendonor wird in einer nichtzyklischen Strömung ein extrem schwacher Elektronendonor – Wasser – verwendet.
Die sauerstoffhaltige Photosynthese ist viel weiter verbreitet. Charakteristisch für höhere Pflanzen, Algen, viele Protisten und Cyanobakterien.
Stufen
Die Photosynthese ist ein Prozess mit einer äußerst komplexen räumlich-zeitlichen Organisation.
Die Streuung der charakteristischen Zeiten verschiedener Phasen der Photosynthese beträgt 19 Größenordnungen: Die Absorptionsrate von Lichtquanten und die Energiewanderung werden im Femtosekundenintervall (10 -15 s) gemessen, die Geschwindigkeit des Elektronentransports hat charakteristische Zeiten von 10 - 10 -10 -2 s, und mit dem Pflanzenwachstum verbundene Prozesse werden in Tagen (10 5 -10 7 s) gemessen.
Charakteristisch für Strukturen, die die Photosynthese gewährleisten, ist außerdem eine große Größenvariation: von der molekularen Ebene (10 −27 m 3) bis zur Ebene der Phytozönosen (10 5 m 3).
Bei der Photosynthese lassen sich einzelne Stadien unterscheiden, die sich in Art und charakteristischen Prozessgeschwindigkeiten unterscheiden:
- photophysikalisch;
- photochemisch;
- chemisch:
- Elektronentransportreaktionen;
- „dunkle“ Reaktionen oder Kohlenstoffkreisläufe während der Photosynthese.
Im ersten Schritt werden Lichtquanten von Pigmenten absorbiert, in einen angeregten Zustand überführt und Energie auf andere Moleküle des Photosystems (Plastochinon) übertragen. .
In der zweiten Stufe kommt es im Reaktionszentrum zur Ladungstrennung. Ein Wassermolekül verliert unter dem Einfluss eines aus einem Chlorophyllmolekül gebildeten Radikalkations ein Elektron, nachdem es sein Elektron verloren und es in der ersten Stufe auf Plastoquinon übertragen hat: H 2 O − e − ⟶ H + + O ˙ H (\displaystyle (\ce (H2O\ -\ e^(-)->H^(+)()+(\dot (O))H))). Anschließend werden die entstehenden Hydroxylradikale unter dem Einfluss positiv geladener Manganionen in Sauerstoff und Wasser umgewandelt: 4 O ˙ H ⟶ O 2 + 2 H 2 O (\displaystyle (\ce (4(\dot (O))H->O2()+2H2O))). Gleichzeitig mit diesem Prozess werden Elektronen entlang der photosynthetischen Elektronentransportkette übertragen, die in der Synthese von ATP und NADPH endet. Die ersten beiden Phasen werden zusammenfassend als lichtabhängige Phase der Photosynthese bezeichnet.
Die dritte Stufe besteht darin, dass das zweite Chlorophyllmolekül ein Lichtquant absorbiert und ein Elektron an Ferredoxin überträgt. Dann erhält Chlorophyll nach einer Kette seiner Bewegungen im ersten und zweiten Stadium ein Elektron. Ferredoxin reduziert das universelle Reduktionsmittel NADP. .
Die vierte Stufe erfolgt ohne zwingende Beteiligung von Licht und umfasst biochemische Reaktionen der Synthese organischer Substanzen unter Verwendung der in der lichtabhängigen Stufe angesammelten Energie. Als solche Reaktionen gelten am häufigsten der Calvin-Zyklus und die Gluconeogenese, die Bildung von Zucker und Stärke aus Kohlendioxid in der Luft.
Räumliche Lokalisierung
Blatt
Die Photosynthese von Pflanzen findet in Chloroplasten statt – halbautonomen Doppelmembranorganellen, die zur Klasse der Plastiden gehören. Chloroplasten können in den Zellen von Stängeln, Früchten und Kelchblättern enthalten sein, das Hauptorgan der Photosynthese ist jedoch das Blatt. Es ist anatomisch angepasst, um Lichtenergie zu absorbieren und Kohlendioxid aufzunehmen. Die flache Form der Platte, die ein großes Verhältnis von Oberfläche zu Volumen bietet, ermöglicht eine vollständigere Nutzung der Energie des Sonnenlichts. Das zur Aufrechterhaltung des Turgors und der Photosynthese notwendige Wasser wird vom Wurzelsystem über das Xylem, eines der leitenden Gewebe der Pflanze, an die Blätter geliefert. Als treibende Kraft für den Gefäßtransport dient der Wasserverlust durch Verdunstung durch die Stomata und in geringerem Maße durch die Kutikula (Transpiration). Übermäßige Transpiration ist jedoch unerwünscht und Pflanzen haben verschiedene Anpassungen entwickelt, um den Wasserverlust zu reduzieren. Der Abfluss von Assimilaten, die für das Funktionieren des Calvin-Zyklus notwendig sind, erfolgt über das Phloem. Bei intensiver Photosynthese können Kohlenhydrate polymerisieren und gleichzeitig werden in Chloroplasten Stärkekörner gebildet. Der Gasaustausch (Aufnahme von Kohlendioxid und Abgabe von Sauerstoff) erfolgt durch Diffusion durch die Stomata (ein Teil der Gase bewegt sich durch die Kutikula).
Da ein Kohlendioxidmangel den Verlust von Assimilaten während der Photorespiration deutlich erhöht, ist es notwendig, eine hohe Kohlendioxidkonzentration im Interzellularraum aufrechtzuerhalten, was bei offenen Stomata möglich ist. Allerdings führt das Offenhalten der Spaltöffnungen bei hohen Temperaturen zu einer verstärkten Wasserverdunstung, was zu Wassermangel führt und zudem die Produktivität der Photosynthese verringert. Dieser Konflikt wird nach dem Prinzip des adaptiven Kompromisses gelöst. Darüber hinaus ermöglicht die primäre Absorption von Kohlendioxid in der Nacht, bei niedrigen Temperaturen, in Pflanzen mit CAM-Photosynthese, hohe Wasserverluste durch Transpiration zu vermeiden.
Photosynthese auf Gewebeebene
Auf Gewebeebene wird die Photosynthese in höheren Pflanzen durch spezialisiertes Gewebe – Chlorenchym – bereitgestellt. Es befindet sich nahe der Oberfläche des Pflanzenkörpers und erhält dort ausreichend Lichtenergie. Typischerweise befindet sich Chlorenchym direkt unter der Epidermis. Bei Pflanzen, die unter Bedingungen erhöhter Sonneneinstrahlung wachsen, können sich zwischen der Epidermis und dem Chlorenchym eine oder zwei Schichten transparenter Zellen (Hypodermis) befinden, die für die Lichtstreuung sorgen. Bei einigen schattenliebenden Pflanzen ist die Epidermis auch reich an Chloroplasten (z. B. Sauerampfer). Oft ist das Chlorenchym des Blattmesophylls in palisadenförmige (säulenförmige) und schwammige Zellen differenziert, kann aber auch aus homogenen Zellen bestehen. Im Falle der Differenzierung ist das Palisadenchlorenchym am reichsten an Chloroplasten.
Chloroplasten
Photosynthetische Membranen von Prokaryoten
Photochemische Essenz des Prozesses
Fotosystem I
Der Lichtsammelkomplex I enthält etwa 200 Chlorophyllmoleküle.
Im Reaktionszentrum des ersten Photosystems befindet sich ein Dimer des Chlorophylls a mit einem Absorptionsmaximum bei 700 nm (P 700). Nach der Anregung durch ein Lichtquant stellt es den primären Akzeptor wieder her – Chlorophyll a, der der sekundäre Akzeptor (Vitamin K 1 oder Phyllochinon) ist. Anschließend wird das Elektron auf Ferredoxin übertragen, das NADP mithilfe des Enzyms Ferredoxin-NADP-Reduktase wiederherstellt.
Das im b 6 f-Komplex reduzierte Plastocyanin-Protein wird von der Seite des Intrathylakoidraums zum Reaktionszentrum des ersten Photosystems transportiert und überträgt ein Elektron auf das oxidierte P 700.
Zyklischer und pseudozyklischer Elektronentransport
Zusätzlich zum oben beschriebenen vollständigen nichtzyklischen Elektronenpfad wurde ein zyklischer und pseudozyklischer Pfad entdeckt.
Das Wesen des zyklischen Weges besteht darin, dass Ferredoxin anstelle von NADP Plastoquinon reduziert, das es zurück zum b 6 f-Komplex überträgt. Dies führt zu einem größeren Protonengradienten und mehr ATP, aber kein NADPH.
Im pseudozyklischen Weg reduziert Ferredoxin Sauerstoff, der weiter in Wasser umgewandelt wird und im Photosystem II verwendet werden kann. In diesem Fall wird auch NADPH nicht gebildet.
Dunkle Phase
Im Dunkelstadium wird CO 2 unter Beteiligung von ATP und NADP zu Glucose (C 6 H 12 O 6) reduziert. Obwohl Licht für diesen Prozess nicht erforderlich ist, ist es an seiner Regulierung beteiligt.
C 3 -Photosynthese, Calvin-Zyklus
In der zweiten Stufe wird FHA in zwei Stufen wiederhergestellt. Zunächst wird es durch ATP unter der Wirkung von Phosphoroglycerokinase unter Bildung von 1,3-Diphosphoglycerinsäure (DPGA) phosphoryliert, dann wird unter dem Einfluss von Triosephosphatdehydrogenase und NADPH die Acylphosphatgruppe von DPGA dephosphoryliert und zu reduziert Aldehyd und Glycerinaldehyd-3-phosphat – es entsteht phosphoryliertes Kohlenhydrat (PHA).
Die dritte Stufe umfasst 5 PHA-Moleküle, die durch die Bildung von 4-, 5-, 6- und 7-Kohlenstoff-Verbindungen zu 3 5-Kohlenstoff-Ribulose-1,5-Biphosphat kombiniert werden, was 3ATP erfordert.
Schließlich sind für die Glukosesynthese zwei PHAs erforderlich. Um eines seiner Moleküle zu bilden, sind 6 Zyklusumdrehungen, 6 CO 2, 12 NADPH und 18 ATP erforderlich.
C 4 -Photosynthese
Der Unterschied zwischen diesem Mechanismus der Photosynthese und dem üblichen besteht darin, dass die Fixierung von Kohlendioxid und seine Verwendung räumlich auf verschiedene Zellen der Pflanze verteilt sind.
Bei einer geringen Konzentration von im Stroma gelöstem CO 2 katalysiert Ribulosebiphosphatcarboxylase die Oxidationsreaktion von Ribulose-1,5-biphosphat und seinen Abbau in 3-Phosphoglycerinsäure und Phosphoglykolsäure, die zwangsweise im Prozess der Photorespiration verwendet werden .
Um die CO 2 -Konzentration zu erhöhen, veränderten C 4 -Pflanzen ihre Blattanatomie. Bei ihnen ist der Calvin-Zyklus in den Hüllzellen des Leitbündels lokalisiert; in den Mesophyllzellen wird Phosphoenolpyruvat unter der Wirkung von PEP-Carboxylase zu Oxalessigsäure carboxyliert, die in Malat oder Aspartat umgewandelt und zu den Hüllzellen transportiert wird , wo es decarboxyliert wird, um Pyruvat zu bilden, das zu den Mesophyllzellen zurückgeführt wird.
Die C 4 -Photosynthese geht praktisch nicht mit Verlusten an Ribulose-1,5-biphosphat aus dem Calvin-Zyklus einher und ist daher effizienter. Für die Synthese eines Glukosemoleküls sind jedoch nicht 18, sondern 30 ATP erforderlich. Begründet wird dies in den Tropen, wo das heiße Klima das Schließen der Stomata erfordert, was den Eintritt von CO 2 in das Blatt verhindert, sowie mit einer ruderalen Lebensstrategie.
Die Photosynthese über den C4-Weg wird von etwa 7.600 Pflanzenarten durchgeführt. Sie alle gehören zur Familie der Blütengewächse: viele Getreidearten (61 % der Arten, einschließlich kultivierter Arten – Mais, Zuckerrohr und Sorghum usw.), Carnationaceae (der größte Anteil in den Familien Chenopoaceae – 40 % der Arten, Amaranthaceae – 25). %), einige Sedgeaceae, Asteraceae, Brassicas, Euphorbiaceae.
CAM-Photosynthese
Die Entstehung eines Mechanismus zur Spaltung eines Wassermoleküls durch Sonnenlichtquanten unter Bildung von O 2 auf der Erde vor mehr als 3 Milliarden Jahren ist das wichtigste Ereignis in der biologischen Evolution, das das Licht der Sonne zur Hauptquelle machte Energie in der Biosphäre.
Die Photosynthese ist die Grundlage für die Produktivität sowohl von Nutzpflanzen als auch von tierischen Nahrungsmitteln.
Auch die Energie, die der Mensch durch die Verbrennung von Biokraftstoffen (Holz, Pellets, Biogas, Biodiesel, Ethanol, Methanol) und fossilen Brennstoffen (Kohle, Öl, Erdgas, Torf) gewinnt, wird im Prozess der Photosynthese gespeichert.
Die Photosynthese dient als Haupteintrag von anorganischem Kohlenstoff in den biogeochemischen Kreislauf.
Der größte Teil des freien Sauerstoffs in der Atmosphäre ist biogenen Ursprungs und entsteht als Nebenprodukt der Photosynthese. Die Bildung einer oxidierenden Atmosphäre (Sauerstoffkatastrophe) veränderte den Zustand der Erdoberfläche völlig, ermöglichte das Auftreten von Atmung und ermöglichte später, nach der Bildung der Ozonschicht, die Existenz von Leben an Land.
Geschichte der Studie
Die ersten Experimente zur Erforschung der Photosynthese wurden von Joseph Priestley in den 1780er Jahren durchgeführt, als er auf die „Verderbnis“ der Luft in einem verschlossenen Gefäß mit brennender Kerze aufmerksam machte (die Luft unterstützte die Verbrennung nicht mehr, und die Tiere wurden darin untergebracht es erstickte) und seine „Korrektur“ durch Pflanzen. Priestley kam zu dem Schluss, dass Pflanzen Sauerstoff produzieren, der für Atmung und Verbrennung notwendig ist, bemerkte jedoch nicht, dass Pflanzen dafür Licht benötigen. Dies wurde bald von Jan Ingenhouse gezeigt.
Später wurde festgestellt, dass Pflanzen neben der Freisetzung von Sauerstoff auch Kohlendioxid absorbieren und unter Beteiligung von Wasser im Licht organische Stoffe synthetisieren. Im Jahr 1842 postulierte Robert Mayer auf der Grundlage des Energieerhaltungssatzes, dass Pflanzen die Energie des Sonnenlichts in die Energie chemischer Bindungen umwandeln. Im Jahr 1877 nannte W. Pfeffer diesen Vorgang Photosynthese.
Chlorophylle wurden erstmals 1818 von P. J. Pelletier und J. Cavantou isoliert. M. S. Tsvet gelang es, die Pigmente zu trennen und sie mithilfe der von ihm entwickelten Chromatographiemethode separat zu untersuchen. Die Absorptionsspektren von Chlorophyll wurden von K. A. Timiryazev untersucht, der bei der Entwicklung der Mayer-Prinzipien zeigte, dass es die absorbierten Strahlen sind, die es ermöglichen, die Energie des Systems zu erhöhen und hochenergetisches C–C anstelle von schwachem C–O und zu erzeugen O-H-Bindungen (davor glaubte man, dass die Photosynthese gelbe Strahlen nutzt, die nicht von Blattpigmenten absorbiert werden). Dies gelang dank der von ihm entwickelten Methode zur Bilanzierung der Photosynthese auf Basis des absorbierten CO 2: Bei Experimenten zur Beleuchtung einer Pflanze mit Licht unterschiedlicher Wellenlänge (verschiedener Farben) stellte sich heraus, dass die Intensität der Photosynthese mit dem Absorptionsspektrum von Chlorophyll übereinstimmt .
Der russische Wissenschaftler Andrei Sergeevich Famintsyn leistete einen großen Beitrag zur Erforschung der Photosynthese. Im Jahr 1868 bewies und begründete er erstmals experimentell den Einsatz künstlicher Beleuchtung für den Pflanzenanbau, indem er Petroleumlampen anstelle von Sonnenlicht verwendete. Famitsyn untersuchte als erster systematisch die Prozesse der Stärkebildung in Pflanzengeweben unter Lichteinfluss sowie den Einfluss von Licht auf die Bildung von Chlorophyll und seine Lage in den Blättern von Pflanzen verschiedener Taxa.
Die Redoxnatur der Photosynthese (sowohl sauerstoffhaltiger als auch anoxygener) wurde von Cornelis van Niel postuliert, der 1931 bewies, dass Purpurbakterien und grüne Schwefelbakterien eine anoxygene Photosynthese durchführen. Der Redoxcharakter der Photosynthese bedeutete, dass Sauerstoff bei der sauerstoffhaltigen Photosynthese vollständig aus Wasser gebildet wird, was 1941 von A.P. Vinogradov in Experimenten mit einer Isotopenmarkierung experimentell bestätigt wurde. Im Jahr 1937 entdeckte Robert Hill, dass der Prozess der Wasseroxidation (und Sauerstofffreisetzung) und der CO 2 -Assimilation getrennt werden können. Im Jahr -1958 etablierte D. Arnon den Mechanismus der Lichtstufen der Photosynthese, und die Essenz des Prozesses der CO 2 -Assimilation wurde Ende der 1940er Jahre von Melvin Calvin mithilfe von Kohlenstoffisotopen enthüllt. Für diese Arbeit wurde ihm der Nobelpreis verliehen 1961.
Evolution
Vorhandene Daten deuten darauf hin, dass die ältesten Organismen, die Lichtenergie in Form chemischer Energie speicherten, Archaeen waren, die eine chlorophyllfreie Photosynthese durchführten, bei der die Bildung eines Reduktionsmittels (NADPH) und die Fixierung von Kohlendioxid nicht stattfinden. und Energie wird nur in Form von ATP gespeichert.
Etwas später (vor 3,7–3,8 Milliarden Jahren) entstanden Organismen unabhängig von den Archaeen und viele Male im Laufe der Evolution (
Pflanzen beziehen Wasser und Mineralien aus ihren Wurzeln. Die Blätter versorgen die Pflanzen mit organischer Nahrung. Im Gegensatz zu Wurzeln befinden sie sich nicht im Boden, sondern in der Luft und liefern daher nicht den Boden, sondern die Luft als Nahrung.
Aus der Geschichte der Erforschung der Lufternährung von Pflanzen
Das Wissen über Pflanzenernährung häufte sich nach und nach. Vor etwa 350 Jahren experimentierte der niederländische Wissenschaftler Jan Helmont erstmals mit der Erforschung der Pflanzenernährung. Er züchtete Weiden in einem mit Erde gefüllten Tontopf und fügte nur Wasser hinzu. Der Wissenschaftler wog die abgefallenen Blätter sorgfältig ab. Nach fünf Jahren nahm die Masse der Weide zusammen mit abgefallenen Blättern um 74,5 kg zu, während die Masse des Bodens nur um 57 g abnahm. Daraus kam Helmont zu dem Schluss, dass alle Stoffe in der Pflanze nicht aus Erde gebildet werden , aber aus Wasser. Die Meinung, dass die Pflanze nur durch Wasser an Größe zunimmt, hielt sich bis zum Ende des 18. Jahrhunderts.
Im Jahr 1771 untersuchte der englische Chemiker Joseph Priestley Kohlendioxid oder, wie er es nannte, „verdorbene Luft“ und machte eine bemerkenswerte Entdeckung. Wenn Sie eine Kerze anzünden und sie mit einer Glasabdeckung abdecken, erlischt sie, nachdem sie ein wenig gebrannt hat. Eine Maus unter einer solchen Haube beginnt zu ersticken. Wenn Sie jedoch mit der Maus einen Minzzweig unter die Kappe legen, erstickt die Maus nicht und lebt weiter. Das bedeutet, dass Pflanzen die durch die Atmung der Tiere verdorbene Luft „korrigieren“, also Kohlendioxid in Sauerstoff umwandeln.
Im Jahr 1862 bewies der deutsche Botaniker Julius Sachs durch Experimente, dass grüne Pflanzen nicht nur Sauerstoff produzieren, sondern auch organische Substanzen bilden, die allen anderen Organismen als Nahrung dienen.
Photosynthese
Der Hauptunterschied zwischen grünen Pflanzen und anderen lebenden Organismen ist das Vorhandensein von Chloroplasten, die Chlorophyll enthalten, in ihren Zellen. Chlorophyll hat die Eigenschaft, Sonnenstrahlen einzufangen, deren Energie für die Bildung organischer Stoffe notwendig ist. Der Prozess der Bildung organischer Stoffe aus Kohlendioxid und Wasser mithilfe von Sonnenenergie wird Photosynthese (griechisch pbo1os light) genannt. Bei der Photosynthese werden nicht nur organische Stoffe – Zucker – gebildet, sondern auch Sauerstoff freigesetzt.
Schematisch lässt sich der Prozess der Photosynthese wie folgt darstellen:
Wasser wird von den Wurzeln aufgenommen und gelangt durch das Leitungssystem der Wurzeln und des Stängels zu den Blättern. Kohlendioxid ist ein Bestandteil der Luft. Es gelangt durch offene Spaltöffnungen in die Blätter. Die Aufnahme von Kohlendioxid wird durch die Struktur des Blattes erleichtert: die flache Oberfläche der Blattspreiten, die die Kontaktfläche mit der Luft vergrößert, und das Vorhandensein einer großen Anzahl von Spaltöffnungen in der Haut.
Bei der Photosynthese entstehende Zucker werden in Stärke umgewandelt. Stärke ist eine organische Substanz, die sich nicht in Wasser löst. Kgo lässt sich leicht mit einer Jodlösung nachweisen.
Hinweise auf Stärkebildung in Blättern, die Licht ausgesetzt sind
Lassen Sie uns beweisen, dass in den grünen Blättern von Pflanzen Stärke aus Kohlendioxid und Wasser entsteht. Betrachten Sie dazu ein Experiment, das einst von Julius Sachs durchgeführt wurde.
Eine Zimmerpflanze (Geranie oder Primel) wird zwei Tage lang im Dunkeln gehalten, damit die gesamte Stärke für lebenswichtige Prozesse aufgebraucht wird. Anschließend werden mehrere Blätter auf beiden Seiten mit schwarzem Papier abgedeckt, sodass nur ein Teil davon bedeckt ist. Tagsüber wird die Pflanze Licht ausgesetzt, nachts wird sie zusätzlich mit einer Tischlampe beleuchtet.
Nach einem Tag werden die untersuchten Blätter abgeschnitten. Um herauszufinden, in welchem Teil des Blattes Stärke gebildet wird, werden die Blätter in Wasser gekocht (damit die Stärkekörner aufquellen) und anschließend in heißem Alkohol aufbewahrt (das Chlorophyll löst sich auf und das Blatt verfärbt sich). Anschließend werden die Blätter in Wasser gewaschen und mit einer schwachen Jodlösung behandelt. So erhalten lichtexponierte Blattbereiche durch die Einwirkung von Jod eine blaue Farbe. Dies bedeutet, dass in den Zellen des beleuchteten Teils des Blattes Stärke gebildet wurde. Daher findet die Photosynthese nur bei Licht statt.
Beweise für den Bedarf an Kohlendioxid für die Photosynthese
Um nachzuweisen, dass Kohlendioxid für die Stärkebildung in den Blättern notwendig ist, wird die Zimmerpflanze ebenfalls zunächst im Dunkeln gehalten. Anschließend wird eines der Blätter in einen Kolben mit etwas Limettenwasser gegeben. Der Kolben wird mit einem Wattestäbchen verschlossen. Die Pflanze wird Licht ausgesetzt. Kohlendioxid wird vom Kalkwasser absorbiert und gelangt daher nicht in den Kolben. Das Blatt wird abgeschnitten und wie im vorherigen Experiment auf das Vorhandensein von Stärke untersucht. Es wird in heißem Wasser und Alkohol aufbewahrt und mit Jodlösung behandelt. In diesem Fall wird das Ergebnis des Experiments jedoch anders ausfallen: Das Blatt wird nicht blau, weil es enthält keine Stärke. Daher wird für die Stärkebildung neben Licht und Wasser auch Kohlendioxid benötigt.
Damit haben wir die Frage beantwortet, welche Nahrung die Pflanze aus der Luft erhält. Erfahrungsgemäß handelt es sich dabei um Kohlendioxid. Es ist für die Bildung organischer Stoffe notwendig.
Organismen, die selbstständig organische Substanzen zum Aufbau ihres Körpers herstellen, werden Autotrophamnes (griech. autos – selbst, trophe – Nahrung) genannt.
Nachweis der Sauerstoffproduktion während der Photosynthese
Um zu beweisen, dass Pflanzen während der Photosynthese Sauerstoff an die äußere Umgebung abgeben, sollten Sie ein Experiment mit der Wasserpflanze Elodea in Betracht ziehen. Elodea-Sprossen werden in ein Gefäß mit Wasser getaucht und oben mit einem Trichter abgedeckt. Stellen Sie ein mit Wasser gefülltes Reagenzglas auf das Ende des Trichters. Die Pflanze wird zwei bis drei Tage lang dem Licht ausgesetzt. Elodea erzeugt im Licht Gasblasen. Sie sammeln sich am oberen Rand des Reagenzglases an und verdrängen dort Wasser. Um herauszufinden, um welche Art von Gas es sich handelt, wird das Reagenzglas vorsichtig entfernt und ein glimmender Splitter hineingesteckt. Der Splitter blinkt hell. Das bedeutet, dass sich im Kolben Sauerstoff angesammelt hat, der die Verbrennung unterstützt.
Die kosmische Rolle der Pflanzen
Pflanzen, die Chlorophyll enthalten, sind in der Lage, Sonnenenergie zu absorbieren. Deshalb K.A. Timiryazev nannte ihre Rolle auf der Erde kosmisch. Ein Teil der in organischer Substanz gespeicherten Sonnenenergie kann über einen langen Zeitraum gespeichert werden. Kohle, Torf und Öl bestehen aus Stoffen, die in alten geologischen Zeiten von grünen Pflanzen erzeugt wurden und die Energie der Sonne absorbierten. Durch die Verbrennung natürlicher brennbarer Materialien setzt der Mensch Energie frei, die vor Millionen von Jahren in grünen Pflanzen gespeichert wurde.