Koja je razlika fiziološkog potencijala? Potencijal stanične membrane u mirovanju. Komponente potencijala mirovanja

• uspio. Po upravljačkom mehanizmu: električni, hemijski i mehanički upravljani;
• nekontrolisano. Nemaju mehanizam kapije i uvijek su otvoreni, joni teku stalno, ali sporo.

Potencijal za odmor- ovo je razlika u električnom potencijalu između vanjskog i unutrašnjeg okruženja ćelije.

Mehanizam formiranja potencijala mirovanja. Neposredni uzrok potencijala mirovanja je nejednaka koncentracija aniona i kationa unutar i izvan ćelije. Prvo, ovakav raspored jona opravdava se razlikom u permeabilnosti. Drugo, značajno više jona kalijuma napušta ćeliju nego natrijuma.

Akcioni potencijal- ovo je ekscitacija ćelije, brza fluktuacija membranskog potencijala zbog difuzije jona u i iz ćelije.

Kada stimulus djeluje na ćelije ekscitabilnog tkiva, prvo se vrlo brzo aktiviraju i inaktiviraju natrijumski kanali, a zatim se kalijevi kanali aktiviraju i inaktiviraju sa određenim zakašnjenjem.

Kao rezultat, ioni brzo difundiraju u ćeliju ili iz nje duž elektrohemijskog gradijenta. Ovo je uzbuđenje. Na osnovu promjene veličine i znaka naboja ćelije razlikuju se tri faze:

• 1. faza - depolarizacija. Smanjenje punjenja ćelije na nulu. Natrijum se kreće prema ćeliji prema koncentraciji i električnom gradijentu. Stanje kretanja: kapija natrijum kanala otvorena;
• 2. faza - inverzija. Obrnuti znak punjenja. Inverzija se sastoji od dva dijela: uzlaznog i silaznog.

Uzlazni dio. Natrijum nastavlja da se kreće u ćeliju u skladu sa gradijentom koncentracije, ali protiv električnog gradijenta (interferira).

Silazni dio. Kalij počinje napuštati ćeliju prema koncentraciji i električnom gradijentu. Kapija kalijumskog kanala je otvorena;

• 3. faza - repolarizacija. Kalijum nastavlja da napušta ćeliju u skladu sa gradijentom koncentracije, ali suprotno električnom gradijentu.

Kriterijumi ekscitabilnosti

S razvojem akcionog potencijala dolazi do promjene ekscitabilnosti tkiva. Ova promjena se dešava u fazama. Stanje početne polarizacije membrane tipično odražava potencijal membrane u mirovanju, koji odgovara početnom stanju ekscitabilnosti i, prema tome, početnom stanju ekscitabilne ćelije. Ovo je normalan nivo razdražljivosti. Pre-spike period je period samog početka akcionog potencijala. Ekscitabilnost tkiva je blago povećana. Ova faza ekscitabilnosti je primarna egzaltacija (primarna natprirodna ekscitabilnost). Tokom razvoja prespika, membranski potencijal se približava kritičnom nivou depolarizacije, a da bi se postigao ovaj nivo, jačina stimulusa može biti manja od praga.

U periodu razvoja špica (vršnog potencijala) dolazi do lavinskog strujanja jona natrijuma u ćeliju, usled čega se membrana puni i ona gubi sposobnost da reaguje ekscitacijom na nadražaje iznad. -granična snaga. Ova faza ekscitabilnosti naziva se apsolutna refraktornost, tj. apsolutna nerazdražljivost, koja traje do kraja punjenja membrane. Apsolutna refraktornost membrane nastaje zbog činjenice da se natrijevi kanali potpuno otvaraju, a zatim inaktiviraju.

Nakon završetka faze punjenja, njegova ekscitabilnost se postepeno vraća na prvobitni nivo - ovo je faza relativne refraktornosti, tj. relativna nerazdražljivost. Nastavlja se sve dok se naboj membrane ne vrati na vrijednost koja odgovara kritičnom nivou depolarizacije. Budući da tokom ovog perioda potencijal membrane mirovanja još nije obnovljen, ekscitabilnost tkiva je smanjena, a nova ekscitacija može nastati samo pod djelovanjem superpragovog stimulusa. Smanjenje ekscitabilnosti u relativnoj refraktornoj fazi povezano je s djelomičnom inaktivacijom natrijumskih kanala i aktivacijom kalijumovih kanala.

Sledeći period odgovara povećan nivo ekscitabilnost: faza sekundarne egzaltacije ili sekundarne natprirodne ekscitabilnosti. Budući da je membranski potencijal u ovoj fazi bliži kritičnom nivou depolarizacije, u odnosu na stanje mirovanja početne polarizacije, prag stimulacije je smanjen, tj. povećana je ekscitabilnost ćelija. Tokom ove faze, nova ekscitacija može nastati djelovanjem stimulansa ispod praga snage. Natrijumski kanali nisu potpuno inaktivirani tokom ove faze. Povećava se membranski potencijal - javlja se stanje hiperpolarizacije membrane. Udaljavajući se od kritičnog nivoa depolarizacije, prag stimulacije se neznatno povećava, a nova ekscitacija može nastati samo pod uticajem stimulusa iznad-prag vrednosti.

Mehanizam nastanka membranskog potencijala mirovanja

Svaka stanica u mirovanju karakterizira prisutnost transmembranske potencijalne razlike (potencijala mirovanja). Tipično, razlika naboja između unutrašnje i vanjske površine membrane je -80 do -100 mV i može se mjeriti korištenjem vanjskih i intracelularnih mikroelektroda (slika 1).

Razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane ćelijske membrane u stanju mirovanja naziva se membranski potencijal (potencijal mirovanja).

Stvaranje potencijala mirovanja osiguravaju dva glavna procesa - neravnomjerna distribucija anorganskih jona između intra- i ekstracelularnog prostora i nejednaka propusnost stanične membrane za njih. Analiza hemijski sastav ekstra- i intracelularna tečnost ukazuje na izuzetno neravnomernu distribuciju jona (tabela 1).

U mirovanju, unutar ćelije ima mnogo anjona organskih kiselina i K+ iona, čija je koncentracija 30 puta veća nego izvan nje; Naprotiv, izvan ćelije ima 10 puta više jona Na+ nego unutra; CI- je također veći spolja.

U mirovanju, membrana nervnih ćelija je najpropusnija za K+, manje propusna za CI- i vrlo malo propusna za Na+ Propustljivost membrane nervnih vlakana za Na+ u mirovanju je 100 puta manja nego za K+. Za mnoge anjone organskih kiselina membrana u mirovanju je potpuno nepropusna.

Rice. 1. Mjerenje potencijala mirovanja mišićnog vlakna (A) pomoću intracelularne mikroelektrode: M - mikroelektroda; I - indiferentna elektroda. Snop na ekranu osciloskopa (B) pokazuje da je prije nego što je mikroelektroda probušila membranu, razlika potencijala između M i I bila jednaka nuli. U trenutku punkcije (prikazano strelicom), otkrivena je razlika potencijala, što ukazuje da je unutrašnja strana membrane negativno nabijena u odnosu na njenu vanjsku površinu (prema B.I. Khodorovu)

Table. Intra- i ekstracelularne koncentracije jona u mišićnoj ćeliji toplokrvne životinje, mmol/l (prema J. Dudelu)

Zbog gradijenta koncentracije, K+ dospijeva do vanjske površine ćelije, noseći svoj pozitivni naboj. Anioni visoke molekularne težine ne mogu pratiti K+ jer je membrana za njih nepropusna. Jon Na+ također ne može zamijeniti izgubljene jone kalija, jer je propusnost membrane za njega znatno manja. CI- duž gradijenta koncentracije može se kretati samo unutar ćelije, povećavajući tako negativni naboj unutrašnje površine membrane. Kao rezultat ovog kretanja jona, dolazi do polarizacije membrane kada je njena vanjska površina nabijena pozitivno, a unutrašnja negativno.

Električno polje koje se stvara na membrani aktivno ometa distribuciju jona između unutrašnjeg i vanjskog sadržaja ćelije. Kako se povećava pozitivan naboj na vanjskoj površini ćelije, postaje sve teže za K+ jon, koji je pozitivno nabijen, da se kreće iznutra prema van. Čini se da se kreće uzbrdo. Što je veći pozitivni naboj na vanjskoj površini, manje K+ jona može doći do površine ćelije. Pri određenom potencijalu na membrani, broj K+ jona koji prelaze membranu u oba smjera ispada jednak, tj. Gradijent koncentracije kalija je uravnotežen potencijalom prisutnim na membrani. Potencijal pri kojem difuzijski tok iona postaje jednak fluksu sličnih jona koji ulaze u obrnuti smjer, naziva se ravnotežni potencijal za dati ion. Za K+ jone, ravnotežni potencijal je -90 mV. Kod mijeliniziranih nervnih vlakana vrijednost ravnotežnog potencijala za CI-ione je blizu vrijednosti membranskog potencijala mirovanja (-70 mV). Stoga, uprkos činjenici da je koncentracija CI-iona izvan vlakna veća nego unutar njega, njihova jednosmjerna struja se ne opaža u skladu s gradijentom koncentracije. U ovom slučaju, razlika koncentracije je uravnotežena potencijalom prisutnim na membrani.

Ion Na+ duž gradijenta koncentracije treba da uđe u ćeliju (njegov ravnotežni potencijal je +60 mV), a prisustvo negativnog naelektrisanja unutar ćelije ne bi trebalo da ometa ovaj tok. U ovom slučaju, dolazni Na+ bi neutralizirao negativne naboje unutar ćelije. Međutim, to se zapravo ne događa, jer je membrana u mirovanju slabo propusna za Na+.

Najvažniji mehanizam koji održava nisku unutarćelijsku koncentraciju Na+ iona i visoku koncentraciju K+ jona je natrijum-kalijum pumpa (aktivni transport). Poznato je da u ćelijskoj membrani postoji sistem nosača, od kojih je svaki vezan uz stremen Na+ jona koji se nalazi unutar ćelije i izvodi ih. Sa vanjske strane, nosač se vezuje za dva K+ jona smještena izvan ćelije, koji se prenose u citoplazmu. Snabdevanje energijom za rad transportnih sistema obezbeđuje ATP. Rad pumpe koja koristi takav sistem dovodi do sljedećih rezultata:

• unutar ćelije se održava visoka koncentracija K+ jona, što osigurava konstantnu vrijednost potencijala mirovanja. Zbog činjenice da se tokom jednog ciklusa jonske izmjene iz ćelije ukloni još jedan pozitivni ion nego što se unese, aktivni transport igra ulogu u stvaranju potencijala mirovanja. U ovom slučaju govore o elektrogenskoj pumpi, jer ona sama stvara malo, ali D.C. pozitivnih naboja iz ćelije, te stoga direktno doprinosi stvaranju negativnog potencijala unutar nje. Međutim, veličina doprinosa elektrogene pumpe u opšte značenje potencijal mirovanja je obično mali i iznosi nekoliko milivolti;
• unutar ćelije se održava niska koncentracija Na + iona, što s jedne strane osigurava rad mehanizma stvaranja akcionog potencijala, as druge strane osigurava očuvanje normalnog osmolarnosti i volumena ćelije;
• održavajući stabilan gradijent koncentracije Na+, natrijum-kalijum pumpa promoviše spojeni K+, Na+-transport aminokiselina i šećera kroz ćelijsku membranu.

Dakle, pojava razlike transmembranskog potencijala (potencijala mirovanja) je posljedica visoke provodljivosti stanične membrane u mirovanju za K+, CI- ione, ionske asimetrije koncentracija K+ iona i CI- iona, rada aktivni transportni sistemi (Na + / K + -ATPaza), koji stvaraju i održavaju ionsku asimetriju.

Akcioni potencijal nervnih vlakana, nervni impuls

Akcioni potencijal - Ovo je kratkotrajna fluktuacija razlike potencijala membrane ekscitabilne ćelije, praćena promjenom njenog znaka naboja.

Akcioni potencijal je glavni specifični znak ekscitacije. Njegova registracija ukazuje da su ćelija ili njene strukture na udar reagovale ekscitacijom. Međutim, kao što je već napomenuto, PD u nekim ćelijama može nastati spontano (spontano). Takve ćelije se nalaze u pejsmejkerima srca, zidovima krvnih sudova i nervnom sistemu. AP se koristi kao nosilac informacija, prenoseći ih u obliku električnih signala (električna signalizacija) duž aferentnih i eferentnih nervnih vlakana, provodnog sistema srca, a takođe i za pokretanje kontrakcije mišićnih ćelija.

Razmotrimo razloge i mehanizam nastanka AP u aferentnim nervnim vlaknima koja formiraju primarne senzorne receptore. Neposredni uzrok nastanka (generacije) AP u njima je receptorski potencijal.

Ako izmjerimo razliku potencijala na membrani Ranvierovog čvora najbližeg nervnom završetku, tada u intervalima između udara u kapsulu Pacinijevog tjelešca ona ostaje nepromijenjena (70 mV), a tijekom izlaganja depolarizira se gotovo istovremeno s depolarizacijom receptorska membrana nervnog završetka.

S povećanjem sile pritiska na Pacinovo tijelo, što uzrokuje povećanje potencijala receptora na 10 mV, obično se bilježi brza oscilacija membranskog potencijala na najbližem Ranvierovom čvoru, praćena punjenjem membrane - akcioni potencijal (AP), ili nervni impuls (slika 2). Ako se sila pritiska na tijelo još više poveća, povećava se amplituda receptorskog potencijala i u nervnom završetku se stvara niz akcionih potencijala određene frekvencije.

Rice. 2. Šematski prikaz mehanizma za pretvaranje receptorskog potencijala u akcioni potencijal (nervni impuls) i propagiranje impulsa duž nervnog vlakna

Suština mehanizma stvaranja AP je da receptorski potencijal uzrokuje pojavu lokalnih kružnih struja između depolarizirane receptorske membrane nemijeliniziranog dijela nervnog završetka i membrane prvog Ranvierovog čvora. Ove struje, koje nose Na+, K+, CI- i drugi mineralni joni, „teku“ ne samo duž, već i preko membrane nervnog vlakna u području Ranvierovog čvora. U membrani Ranvierovih čvorova, za razliku od receptorske membrane samog nervnog završetka, postoji velika gustoća ionskih naponsko-zavisnih natrijum i kalijum kanala.

Kada se dostigne vrijednost depolarizacije od oko 10 mV na Ranvier interceptornoj membrani, otvaraju se brzi naponski zavisni natrijumski kanali i kroz njih tok Na+ jona juri u aksoplazmu duž elektrohemijskog gradijenta. Izaziva brzu depolarizaciju i ponovno punjenje membrane na Ranvierovom čvoru. Međutim, istovremeno sa otvaranjem brzih naponsko-zavisnih natrijevih kanala u membrani Ranvierovog čvora, otvaraju se spori naponsko-zavisni kalijevi kanali i K+ ioni počinju da napuštaju aksoilazme. Njihov izlaz zaostaje za ulaskom Na+ jona. Tako ioni Na+ koji ulaze u aksoplazmu velikom brzinom brzo depolariziraju i ponovno pune membranu za kratko vrijeme (0,3-0,5 ms), a ioni K+ koji izlaze obnavljaju prvobitnu distribuciju naboja na membrani (repolariziraju membranu). Kao rezultat toga, tokom mehaničkog udara na Pacinijevo tjelešce sa silom jednakom ili većom od praga, uočava se kratkotrajna potencijalna oscilacija na membrani najbližeg Ranvierovog čvora u obliku brze depolarizacije i repolarizacije membrane. , tj. Generiše se PD (nervni impuls).

Budući da je direktni uzrok stvaranja AP potencijal receptora, u ovom slučaju se naziva i generatorski potencijal. Broj generiranih nervnih impulsa jednake amplitude i trajanja u jedinici vremena proporcionalan je amplitudi potencijala receptora, a samim tim i sili pritiska na receptor. Proces pretvaranja informacija o sili utjecaja sadržanih u amplitudi receptorskog potencijala u niz diskretnih nervnih impulsa naziva se diskretno informacijsko kodiranje.

Jonski mehanizmi i vremenska dinamika procesa generisanja AP detaljnije su proučavani u eksperimentalnim uslovima pod veštačkim izlaganjem nervnog vlakna električnoj struji različite jačine i trajanja.

Priroda akcionog potencijala nervnih vlakana (nervni impuls)

Membrana nervnog vlakna na mjestu lokalizacije stimulirajuće elektrode reagira na utjecaj vrlo slabe struje koja još nije dostigla graničnu vrijednost. Ovaj odgovor se naziva lokalnim, a oscilacija razlike potencijala na membrani naziva se lokalnim potencijalom.

Lokalni odgovor na membrani ekscitabilne ćelije može prethoditi pojavi akcionog potencijala ili se javiti kao samostalan proces. Predstavlja kratkotrajnu fluktuaciju (depolarizacija i repolarizacija) potencijala mirovanja, koja nije praćena punjenjem membrane. Depolarizacija membrane tokom razvoja lokalnog potencijala nastaje zbog naprednog ulaska Na+ jona u aksoplazmu, a repolarizacija zbog odloženog izlaska K+ jona iz aksoplazme.

Ako je membrana izložena električnoj struji sve jačine, tada pri ovoj vrijednosti, koja se naziva granična vrijednost, depolarizacija membrane može dostići kritični nivo - Ec, na kojem dolazi do otvaranja brzih naponsko ovisnih natrijevih kanala. Kao rezultat, kroz njih dolazi do lavinskog povećanja protoka Na+ jona u ćeliju. Inducirani proces depolarizacije postaje samoubrzavajući, a lokalni potencijal se razvija u akcioni potencijal.

To je već pomenuto karakteristična karakteristika PD je kratkotrajna inverzija (promjena) znaka naboja na membrani. Napolju postaje negativno naelektrisan za kratko vreme (0,3-2 ms), a iznutra pozitivno. Veličina inverzije može biti do 30 mV, a veličina cjelokupnog akcionog potencijala je 60-130 mV (slika 3).

Table. Uporedne karakteristike lokalni potencijal i akcioni potencijal

Akcijski potencijal, ovisno o prirodi promjene naboja na unutrašnjoj površini membrane, dijeli se na faze depolarizacije, repolarizacije i hiperpolarizacije membrane. Depolarizacija nazvati cijeli uzlazni dio PD, u kojem su identificirana područja koja odgovaraju lokalnom potencijalu (od nivoa E 0 to E k), brza depolarizacija (sa nivoa E k do nivoa 0 mV), inverzije znak naelektrisanja (od 0 mV do vršne vrednosti ili početka repolarizacije). Repolarizacija naziva se silazni dio AP, koji odražava proces obnavljanja izvorne polarizacije membrane. U početku se repolarizacija dešava brzo, ali kako se približava nivou E 0, brzina može usporiti i ova sekcija se zove trag negativnosti(ili trag negativnog potencijala). U nekim ćelijama, nakon repolarizacije, razvija se hiperpolarizacija (povećavanje polarizacije membrane). Zovu je pratiti pozitivan potencijal.

Početni dio AP velike amplitude koji brzo teče također se naziva vrhunac, ili spike. Uključuje faze depolarizacije i brze repolarizacije.

U mehanizmu razvoja PD najvažnija uloga pripada naponsko zavisnim jonskim kanalima i neistovremenom povećanju permeabilnosti ćelijske membrane za jone Na+ i K+. Dakle, kada električna struja djeluje na ćeliju, ona uzrokuje depolarizaciju membrane i, kada se naboj membrane smanji na kritični nivo (Ec), otvaraju se naponski natrijumski kanali. Kao što je već spomenuto, ovi kanali su formirani od proteinskih molekula ugrađenih u membranu, unutar kojih se nalaze pora i dva mehanizma vrata. Jedan od mehanizama kapije, aktivacija, osigurava (uz učešće segmenta 4) otvaranje (aktivaciju) kanala tokom depolarizacije membrane, a drugi (uz učešće intracelularne petlje između 3. i 4. domene) osigurava njegovu inaktivaciju. , koji se razvija kada se membrana napuni (slika 4). Budući da oba ova mehanizma brzo mijenjaju položaj kapije kanala, naponski natrijumski kanali su brzi jonski kanali. Ova okolnost je od presudnog značaja za stvaranje AP u ekscitabilnim tkivima i za njegovo provođenje duž membrana nervnih i mišićnih vlakana.

Rice. 3. Akcijski potencijal, njegove faze i jonske struje (a, o). Opis u tekstu

Rice. 4. Položaj kapije i stanje aktivnosti voltaž-zavisnih natrijumovih i kalijumovih kanala na različitim nivoima polarizacije membrane

Da bi naponski natrijumski kanal omogućio jonima Na+ da prođu u ćeliju, mora se otvoriti samo aktivaciona kapija, pošto je inaktivaciona kapija otvorena u uslovima mirovanja. Ovo se dešava kada depolarizacija membrane dostigne nivo E k(sl. 3, 4).

Otvaranje aktivacijske kapije natrijumskih kanala dovodi do lavinskog ulaska natrijuma u ćeliju, vođenog silama njenog elektrohemijskog gradijenta. Budući da ioni Na+ nose pozitivan naboj, neutraliziraju višak negativnih naboja na unutrašnjoj površini membrane, smanjuju potencijalnu razliku kroz membranu i depolariziraju je. Ubrzo, ioni Na+ daju višak pozitivnih naboja na unutrašnju površinu membrane, što je praćeno inverzijom (promjenom) znaka naboja iz negativnog u pozitivan.

Međutim, natrijumski kanali ostaju otvoreni samo oko 0,5 ms i nakon tog vremenskog perioda od trenutka početka

AP zatvara kapiju inaktivacije, natrijumski kanali postaju inaktivirani i nepropusni za jone Na+, čiji je ulazak u ćeliju oštro ograničen.

Od trenutka depolarizacije membrane do nivoa E k aktivacija kalijumovih kanala i otvaranje njihovih kapija za jone K+ se takođe primećuju. K+ joni, pod utjecajem sila gradijenta koncentracije, napuštaju ćeliju, uklanjajući iz nje pozitivne naboje. Međutim, mehanizam kapije kalijumovih kanala sporo funkcioniše i brzina izlaska pozitivnih naelektrisanja sa K+ jonima iz ćelije ka spolja zaostaje za ulaskom Na+ jona. Protok K+ jona, uklanjajući višak pozitivnih naboja iz ćelije, uzrokuje obnavljanje prvobitne raspodjele naboja na membrani ili njenu repolarizaciju, a na unutrašnjoj strani, trenutak nakon trenutka ponovnog punjenja, vraća se negativni naboj.

Pojava AP na ekscitabilnim membranama i naknadno obnavljanje izvornog potencijala mirovanja na membrani moguća je jer je dinamika ulaska i izlaska pozitivnih naboja Na+ i K+ jona u ćeliju različita. Ulaz Na+ jona je ispred izlaza K+ jona. Kada bi ovi procesi bili u ravnoteži, tada se razlika potencijala preko membrane ne bi promijenila. Razvoj sposobnosti pobuđivanja i generiranja AP-a od strane ekscitabilnih mišićnih i nervnih stanica bio je posljedica formiranja dva tipa ionskih kanala različite brzine u njihovoj membrani - brzog natrijuma i sporog kalija.

Za generiranje jedne AP potrebna je relativno mala količina energije da uđe u ćeliju. veliki broj jona Na+, koji ne remeti njegovu distribuciju izvan i unutar ćelije. Ako se stvori veliki broj AP, distribucija jona na obje strane ćelijske membrane može biti poremećena. Međutim, u normalnim uslovima to se sprečava radom Na+, K+ pumpe.

U prirodnim uslovima, u neuronima centralnog nervnog sistema, akcioni potencijal prvenstveno nastaje u predelu brežuljka aksona, u aferentnim neuronima - u Ranvierovom čvoru nervnog završetka najbližeg senzornom receptoru, tj. u onim dijelovima membrane gdje postoje brzi selektivni naponsko-zavisni natrijumski kanali i spori kalijumovi kanali. U drugim tipovima ćelija (na primjer, pejsmejker, glatki miociti), ne samo natrijum i kalijum kanali, već i kalcijum kanali igraju ulogu u nastanku AP.

Mehanizmi percepcije i transformacije signala u akcione potencijale u sekundarnim senzornim receptorima razlikuju se od mehanizama o kojima se raspravlja za primarne senzorne receptore. U ovim receptorima percepciju signala provode specijalizirane neurosenzorne (fotoreceptorne, olfaktorne) ili senzoroepitelne (ukusne, slušne, vestibularne) ćelije. Svaka od ovih osjetljivih ćelija ima svoj poseban mehanizam za percepciju signala. Međutim, u svim ćelijama energija opaženog signala (stimulusa) se pretvara u oscilaciju razlike potencijala plazma membrane, tj. u potencijal receptora.

Dakle, ključna tačka u mehanizmima pomoću kojih senzorne ćelije pretvaraju percipirane signale u potencijal receptora je promjena permeabilnosti jonskih kanala kao odgovor na stimulus. Otvaranje Na +, Ca 2+, K + -jonskih kanala tokom percepcije i transformacije signala postiže se u ovim ćelijama uz učešće G-proteina, sekundarnih intracelularnih glasnika, vezivanja za ligande i fosforilacije jonskih kanala. Po pravilu, potencijal receptora koji nastaje u senzornim stanicama uzrokuje oslobađanje neurotransmitera iz njih u sinaptički rascjep, koji osigurava prijenos signala na postsinaptičku membranu aferentnog nervnog završetka i stvaranje nervnog impulsa na njegovom membrana. Ovi procesi su detaljno opisani u poglavlju o senzornim sistemima.

Akcijski potencijal se može okarakterizirati amplitudom i trajanjem, koji za isto nervno vlakno ostaju isti dok se djelovanje širi duž vlakna. Stoga se akcijski potencijal naziva diskretnim potencijalom.

Postoji određena veza između prirode uticaja na senzorne receptore i broja AP koji nastaju u aferentnom nervnom vlaknu kao odgovor na udar. Ona leži u činjenici da se sa većom snagom ili trajanjem izlaganja stvara veći broj nervnih impulsa u nervnom vlaknu, tj. kako se efekat povećava, impulsi veće frekvencije će se slati od receptora do nervnog sistema. Procesi pretvaranja informacija o prirodi efekta u frekvenciju i druge parametre nervnih impulsa koji se prenose u centralni nervni sistem nazivaju se diskretno informaciono kodiranje.

Zašto trebamo znati šta je potencijal odmora?

Šta je "životinjski elektricitet"? Odakle dolaze "biostruji" u tijelu? Kako se živa ćelija u vodenom okruženju može pretvoriti u " elektricna baterija"?

Na ova pitanja možemo odgovoriti ako saznamo kako je stanica, zbog preraspodjeleelektričnih naboja stvara za sebe električni potencijal na membrani.

Kako funkcioniše nervni sistem? Gdje sve počinje? Odakle dolazi električna energija za nervne impulse?

Na ova pitanja možemo odgovoriti i ako saznamo kako nervna stanica stvara električni potencijal na svojoj membrani.

Dakle, razumevanje načina na koji nervni sistem funkcioniše počinje razumevanjem kako funkcioniše pojedinačna nervna ćelija, neuron.

A osnova za rad neurona sa nervnim impulsima je preraspodjelaelektričnih naboja na njegovoj membrani i promjenu veličine električnih potencijala. Ali da biste promijenili potencijal, prvo ga morate imati. Stoga možemo reći da neuron, pripremajući se za svoj nervni rad, stvara električnu energiju potencijal, kao priliku za ovakav rad.

Dakle, naš prvi korak u proučavanju rada nervnog sistema jeste da shvatimo kako se električni naboji kreću po nervnim ćelijama i kako se zbog toga na membrani pojavljuje električni potencijal. To je ono što ćemo učiniti, a nazvat ćemo ovaj proces pojave električnog potencijala u neuronima - formiranje potencijala mirovanja.

Definicija

Normalno, kada je ćelija spremna za rad, ona već ima električni naboj na površini membrane. To se zove membranski potencijal mirovanja .

Potencijal mirovanja je razlika u električnom potencijalu između unutrašnje i vanjske strane membrane kada je stanica u stanju fiziološkog mirovanja. Njegova prosječna vrijednost je -70 mV (milivolti).

"Potencijal" je prilika, to je slično konceptu “potencije”. Električni potencijal membrane je njena sposobnost da pomiče električne naboje, pozitivne ili negativne. Naboje igraju nabijene hemijske čestice - joni natrijuma i kalija, kao i kalcijum i hlor. Od njih su samo ioni hlora negativno nabijeni (-), a ostali su pozitivno nabijeni (+).

Dakle, imajući električni potencijal, membrana može pomjeriti gorenabijene ione u ćeliju ili iz nje.

Važno je shvatiti da u nervnom sistemu električne naboje ne stvaraju elektroni, kao u metalnim žicama, već joni - hemijske čestice koje imaju električni naboj. Električna struja u tijelu i njegovim ćelijama to je tok jona, a ne elektrona, kao u žicama. Imajte na umu da se mjeri naboj membrane iznutraćelije, a ne spolja.

Na vrlo primitivan način, ispada da će „plusovi“ prevladavati oko vanjske strane ćelije, tj. pozitivno nabijeni joni, a unutra su znakovi "minus", tj. negativno nabijenih jona. Moglo bi se reći da je unutra kavez elektronegativni . A sada samo treba da objasnimo kako se to dogodilo. Iako je, naravno, neugodno shvatiti da su sve naše ćelije negativni “likovi”. ((

Essence

Suština potencijala mirovanja je prevlast negativnih električnih naboja u obliku aniona na unutrašnjoj strani membrane i nedostatak pozitivnih električnih naboja u obliku kationa, koji su koncentrisani na njenoj vanjskoj, a ne na unutrašnjoj strani. .

Unutar ćelije postoji „negativnost“, a van nje „pozitivnost“.

Ovakvo stanje se postiže kroz tri fenomena: (1) ponašanje membrane, (2) ponašanje pozitivnih jona kalijuma i natrijuma i (3) odnos hemijskih i električnih sila.

1. Ponašanje membrane

Tri procesa su važna u ponašanju membrane za potencijal mirovanja:

1) Razmjena unutrašnji joni natrijuma u spoljašnje jone kalijuma. Razmjena se vrši posebnim membranskim transportnim strukturama: pumpama za izmjenjivanje jona. Na taj način membrana prezasićuje ćeliju kalijem, ali je iscrpljuje natrijumom.

2) Otvoreni kalijum jonski kanali. Preko njih kalijum može ući i izaći iz ćelije. Uglavnom izlazi.

3) Zatvoren natrijum jonski kanali. Zbog toga se natrijum uklonjen iz ćelije izmenjivačkim pumpama ne može vratiti nazad u nju. Natrijumski kanali se otvaraju samo kada posebnim uslovima- i tada se potencijal mirovanja razbija i pomera prema nuli (to se zove depolarizacija membrane, tj. smanjenje polariteta).

2. Ponašanje jona kalijuma i natrijuma

Joni kalija i natrijuma različito se kreću kroz membranu:

1) Putem pumpi za jonsku izmjenu, natrijum se nasilno uklanja iz ćelije, a kalijum se uvlači u ćeliju.

2) Kroz stalno otvorene kalijumove kanale, kalijum izlazi iz ćelije, ali se kroz njih može i vratiti nazad u nju.

3) Natrijum „želi“ da uđe u ćeliju, ali „ne može“, jer kanali su mu zatvoreni.

3. Odnos između hemijske i električne sile

U odnosu na jone kalija uspostavlja se ravnoteža između hemijskih i električnih sila na nivou od -70 mV.

1) Hemijski sila potiskuje kalijum iz ćelije, ali teži da uvuče natrijum u nju.

2) Električni sila teži da povuče pozitivno nabijene jone (i natrij i kalij) u ćeliju.

Formiranje potencijala mirovanja

Pokušat ću vam ukratko reći odakle potječe potencijal membrane u mirovanju u nervnim ćelijama – neuronima. Uostalom, kao što sada svi znaju, naše ćelije su pozitivne samo izvana, ali iznutra su vrlo negativne, a u njima postoji višak negativnih čestica - aniona i nedostatak pozitivnih čestica - kationa.

I ovdje istraživača i studenta čeka jedna od logičnih zamki: unutarnja elektronegativnost ćelije ne nastaje zbog pojave dodatnih negativnih čestica (aniona), već, naprotiv, zbog gubitka određenog broja pozitivnih. čestice (kationi).

I stoga, suština naše priče neće biti u tome da ćemo objasniti odakle dolaze negativne čestice u ćeliji, već u tome da ćemo objasniti kako u neuronima nastaje nedostatak pozitivno nabijenih jona – katjona.

Gdje odlaze pozitivno nabijene čestice iz ćelije? Da vas podsjetim da su to joni natrijuma - Na+ i kalijuma - K+.

Natrijum-kalijum pumpa

A cijela stvar je u tome da u membrani nervnih ćelija oni neprestano rade izmenjivačke pumpe , formiran od posebnih proteina ugrađenih u membranu. šta oni rade? Oni mijenjaju ćelijski „sopstveni“ natrijum za spoljašnji „strani“ kalijum. Zbog toga stanica završava s nedostatkom natrijuma koji se koristi za metabolizam. A u isto vrijeme, ćelija je preplavljena jonima kalija, koje su ove molekularne pumpe unijele u nju.

Da bismo lakše zapamtili, možemo figurativno reći ovo: " Ćelija voli kalijum!"(Iako o pravoj ljubavi ovde ne može biti govora!) Zato ona uvlači kalijum u sebe, uprkos tome što ga već ima u izobilju. Stoga ga neisplativo menja za natrijum, dajući 3 jona natrijuma za 2 jona kalijuma Stoga troši ATP energiju na ovu razmjenu i do 70% ukupne potrošnje energije neurona. To je ono što ljubav čini!

Inače, zanimljivo je da se ćelija ne rađa sa potencijalom mirovanja gotova forma. Na primjer, tokom diferencijacije i fuzije mioblasta, njihov membranski potencijal se mijenja od -10 do -70 mV, tj. njihova membrana postaje elektronegativnija i polarizuje se tokom diferencijacije. I u eksperimentima na multipotentne mezenhimalne stromalne ćelije (MMSC) iz ljudske koštane srži umjetna depolarizacija je inhibirala diferencijaciju ćelije (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. Fuzija humanih mioblasta zahtijeva ekspresiju funkcionalnih kanala Kir2.1 ispravljača prema unutra. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. i dr. Uloga unutrašnjeg ispravljanja K+ u fuziji mioblasta 1998: 467-76;

Slikovito rečeno, možemo to izraziti ovako:

Stvarajući potencijal za odmor, ćelija je „nabijena ljubavlju“.

Ovo je ljubav prema dve stvari:

1) ljubav ćelije prema kalijumu,

2) kalijumova ljubav prema slobodi.

Začudo, rezultat ove dvije vrste ljubavi je praznina!

Upravo ta praznina stvara negativan električni naboj u ćeliji – potencijal mirovanja. Tačnije, stvara se negativan potencijalpraznih mesta koje ostavlja kalijum koji je pobegao iz ćelije.

Dakle, rezultat aktivnosti membranskih pumpi za jonski izmjenjivač je sljedeći:

Natrijum-kalijum jonski izmenjivač pumpa stvara tri potencijala (mogućnosti):

1. Električni potencijal – sposobnost uvlačenja pozitivno nabijenih čestica (jona) u ćeliju.

2. Potencijal jona natrijuma - sposobnost uvlačenja jona natrijuma u ćeliju (i jona natrijuma, a ne bilo kojih drugih).

3. Jonski kalijum potencijal - moguće je potisnuti kalijumove jone iz ćelije (i jone kalijuma, a ne bilo koje druge).

1. Nedostatak natrijuma (Na+) u ćeliji.

2. Višak kalijuma (K+) u ćeliji.

Možemo reći ovo: membranske jonske pumpe stvaraju razlika koncentracije joni, ili gradijent (razlika) koncentracija, između unutarćelijske i vanćelijske sredine.

Upravo zbog nastalog manjka natrijuma taj isti natrijum će sada "ući" u ćeliju izvana. Tako se uvijek ponašaju tvari: nastoje izjednačiti svoju koncentraciju u cijelom volumenu otopine.

A u isto vrijeme, stanica ima višak kalijevih jona u odnosu na vanjsko okruženje. Zato što su ga membranske pumpe upumpale u ćeliju. I nastoji da izjednači svoju koncentraciju iznutra i izvana, te stoga nastoji da napusti ćeliju.

Ovdje je također važno shvatiti da se čini da joni natrijuma i kalija ne "primjećuju" jedni druge, već reagiraju samo "na sebe". One. natrijum reaguje na istu koncentraciju natrijuma, ali „ne obraća pažnju“ na to koliko je kalijuma u blizini. Suprotno tome, kalij reagira samo na koncentraciju kalija i „ignorira“ natrij. Ispostavilo se da je za razumijevanje ponašanja jona u ćeliji potrebno posebno uporediti koncentracije natrijuma i kalija. One. potrebno je posebno porediti koncentraciju natrijuma unutar i izvan ćelije i posebno - koncentraciju kalijuma unutar i izvan ćelije, ali nema smisla porediti natrijum sa kalijumom, kao što se često radi u udžbenicima.

Prema zakonu izjednačavanja koncentracija, koji djeluje u rastvorima, natrijum „želi“ da uđe u ćeliju izvana. Ali ne može, jer membrana u svom normalnom stanju ne dozvoljava da dobro prođe. Dođe malo i ćelija ga ponovo odmah zamenjuje za spoljašnji kalijum. Stoga, natrijuma u neuronima uvijek nedostaje.

Ali kalijum može lako ostaviti ćeliju van! Kavez ga je pun, a ona ga ne može zadržati. Tako izlazi kroz posebne proteinske rupe u membrani (jonski kanali).

Analiza

Od hemijskih do električnih

A sada - što je najvažnije, pratite misao koja se izražava! Moramo preći sa kretanja hemijskih čestica na kretanje električnih naboja.

Kalij je nabijen pozitivnim nabojem, pa stoga, kada napusti ćeliju, on ne samo sebe uzima, već i "plusove" (pozitivne naboje). Umjesto njih, u ćeliji ostaju minusi (negativni naboji). Ovo je potencijal membrane mirovanja!

Potencijal membrane mirovanja je nedostatak pozitivnih naboja unutar ćelije, nastalih zbog curenja pozitivnih jona kalijuma iz ćelije.

Zaključak

Rice. Shema formiranja potencijala mirovanja (RP). Autor zahvaljuje Ekaterini Yuryevna Popova na pomoći u izradi crteža.

Komponente potencijala mirovanja

Potencijal mirovanja je negativan sa strane ćelije i sastoji se od dva dijela.

1. Prvi dio je otprilike -10 milivolti, koji se dobijaju neravnomjernim radom membranske pumpe-izmjenjivača (na kraju krajeva, ispumpa više “plusova” sa natrijumom nego sa kalijumom).

2. Drugi dio je kalijum koji cijelo vrijeme curi iz ćelije, izvlačeći pozitivne naboje iz ćelije. Pruža većinu membranskog potencijala, svodeći ga na -70 milivolti.

Kalijum će prestati da napušta ćeliju (tačnije, njegov ulaz i izlaz će biti jednaki) samo na nivou elektronegativnosti ćelije od -90 milivolti. Ali to otežava natrijum koji neprestano curi u ćeliju, koji sa sobom nosi svoje pozitivne naboje. I ćelija održava ravnotežno stanje na nivou od -70 milivolti.

Imajte na umu da je energija potrebna za stvaranje potencijala za odmor. Ove troškove proizvode jonske pumpe, koje zamjenjuju "svoj" unutrašnji natrijum (Na + joni) za "strani" vanjski kalijum (K +). Podsjetimo da su jonske pumpe enzimi ATPaze i razgrađuju ATP, primajući energiju od njega za određenu ionsku razmjenu različite vrste jedni na druge Veoma je važno shvatiti da sa membranom „rade“ dva potencijala odjednom: hemijski (koncentracioni gradijent jona) i električni (razlika u električnim potencijalima na suprotnim stranama membrane). Joni se kreću u jednom ili drugom smjeru pod utjecajem obje ove sile, na koje se troši energija. U ovom slučaju, jedan od dva potencijala (hemijski ili električni) opada, a drugi raste. Naravno, ako razmatramo električni potencijal (razliku potencijala) odvojeno, „hemijske“ sile koje pokreću jone neće biti uzete u obzir. I tada možete steći pogrešan utisak da energija za kretanje jona dolazi niotkuda. Ali to nije istina. Moraju se uzeti u obzir obje sile: hemijska i električna. U ovom slučaju velike molekule s negativnim nabojem smještene unutar ćelije igraju ulogu „dodataka“, jer ne pomiču se kroz membranu ni hemijskim ni električne sile. Zbog toga se ove negativne čestice obično ne uzimaju u obzir, iako postoje i daju negativnu stranu razlike potencijala između unutrašnje i vanjske strane membrane. Ali okretni kalijevi joni su upravo sposobni za kretanje, a njihovo curenje iz ćelije pod uticajem hemijskih sila stvara lavovski udeo u električnom potencijalu (razliku potencijala). Na kraju krajeva, kalijevi ioni su ti koji pomiču pozitivne električne naboje na vanjsku stranu membrane, budući da su pozitivno nabijene čestice.

Dakle, sve se radi o pumpi za izmjenu membrane natrijum-kalijum i naknadnom curenju "dodatnog" kalijuma iz ćelije. Zbog gubitka pozitivnih naboja tokom ovog odliva, povećava se elektronegativnost unutar ćelije. Ovo je „potencijal membrane mirovanja“. Mjeri se unutar ćelije i obično je -70 mV.

Zaključci

Slikovito rečeno, “membrana pretvara ćeliju u “električnu bateriju” kontrolirajući jonske tokove.”

Potencijal membrane u mirovanju nastaje zbog dva procesa:

1. Rad natrijum-kalijum membranske pumpe.

Rad kalijum-natrijum pumpe zauzvrat ima 2 posljedice:

1.1. Direktno elektrogeno (generiranje električnih fenomena) djelovanje pumpe jonskog izmjenjivača. Ovo je stvaranje male elektronegativnosti unutar ćelije (-10 mV).

Za to je kriva nejednaka izmjena natrijuma za kalij. Iz ćelije se oslobađa više natrijuma nego što se razmjenjuje kalijum. A zajedno sa natrijumom, uklanja se više „plusova“ (pozitivnih naelektrisanja) nego što se vraća zajedno sa kalijumom. Postoji blagi nedostatak pozitivnih naboja. Membrana je negativno nabijena iznutra (približno -10 mV).

1.2. Stvaranje preduslova za nastanak visoke elektronegativnosti.

Ovi preduslovi su nejednaka koncentracija kalijevih jona unutar i izvan ćelije. Višak kalijuma je spreman da napusti ćeliju i ukloni pozitivne naboje iz nje. O tome ćemo sada govoriti u nastavku.

2. Curenje jona kalijuma iz ćelije.

Iz zone povećane koncentracije unutar ćelije, ioni kalija prelaze u zonu niske koncentracije izvan, istovremeno vršeći pozitivne električne naboje. Postoji jak nedostatak pozitivnih naboja unutar ćelije. Kao rezultat toga, membrana je dodatno negativno nabijena iznutra (do -70 mV).

Final

Kalijum-natrijum pumpa stvara preduslove za pojavu potencijala mirovanja. Ovo je razlika u koncentraciji jona između unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja ćelije. Razlika u koncentraciji natrijuma i razlika u koncentraciji kalija manifestiraju se odvojeno. Pokušaj ćelije da izjednači koncentraciju jona sa kalijumom dovodi do gubitka kalijuma, gubitka pozitivnih naboja i stvara elektronegativnost unutar ćelije. Ova elektronegativnost čini većinu potencijala mirovanja. Manji dio toga je direktna elektrogenost jonske pumpe, tj. dominantni gubici natrijuma prilikom njegove zamjene za kalij.

video: Potencijal membrane mirovanja

Pozitivno nabijeni joni kalija ulaze u okolinu iz citoplazme ćelije u procesu uspostavljanja osmotske ravnoteže. Anioni organskih kiselina, koji neutraliziraju naboj kalijevih jona u citoplazmi, ne mogu napustiti ćeliju, međutim, kalijevi ioni, čija je koncentracija u citoplazmi visoka u odnosu na okolinu, difundiraju iz citoplazme do električnog naboja koji stvaraju. počinje balansirati njihov koncentracijski gradijent na ćelijskoj membrani.

Enciklopedijski YouTube

1 / 3

✪ Membranski potencijali - 1. dio

✪ Potencijal mirovanja: - 70 mV. Depolarizacija, repolarizacija

✪ Potencijal odmora

Titlovi

Nacrtaću malu ćeliju. Ovo je prva faza. u ovom slučaju negativan - što nastaje zbog činjenice da je kalij ostavio anion. Ovaj potencijal stimuliše vraćanje kalijuma. sve je vrlo slično, ali se dešava paralelno sa promjenama u gradijentu koncentracije.

I kada se ove dvije vrijednosti izjednače, kada je broj iona kalija koji izlaze jednak broju jona kalija koji se vraćaju, dobijate ovaj plato.

I ispostavilo se da je napunjenost minus 92 milivolta.

Formiranje potencijala mirovanja

U ovoj tački, gde praktično nema razlike u smislu ukupnog kretanja jona kalijuma, primećuje se ravnoteža.

Čak ima i svoje ime - „ravnotežni potencijal za kalijum“. stvaranje blage (-10 mV) negativnosti unutar ćelije zbog nejednake asimetrične izmjene Na+ za K+ u omjeru 3:2. Kao rezultat toga, više pozitivnih naboja napušta ćeliju s natrijem nego što se vraća u nju sa kalijum. Ova karakteristika natrijum-kalijum pumpe, koja ove ione razmenjuje kroz membranu uz trošenje ATP energije, obezbeđuje njenu elektrogenost.

Rezultati aktivnosti membranskih pumpi za jonski izmjenjivač u prvoj fazi formiranja PP su sljedeći:

1. Nedostatak jona natrijuma (Na+) u ćeliji.

2. Višak jona kalijuma (K+) u ćeliji.

3. Pojava slabog električnog potencijala (-10 mV) na membrani.

druga faza: stvaranje značajne (-60 mV) negativnosti unutar ćelije zbog curenja K+ jona iz nje kroz membranu. Ioni kalija K+ napuštaju ćeliju i oduzimaju joj pozitivne naboje, dovodeći negativni naboj na -70 mV.

Dakle, potencijal membrane mirovanja je nedostatak pozitivnih električnih naboja unutar ćelije, koji je rezultat curenja pozitivnih jona kalija iz nje i elektrogenog djelovanja natrijum-kalijum pumpe.

Za objašnjenje porijeklo potencijala mirovanja Predložene su različite teorije. Počeci modernog razumijevanja ovog problema leže u radu V. Yu Chagovetsa, koji je 1896. godine, kao student medicine, izrazio ideju o ionskoj prirodi bioelektričnih procesa i pokušao primijeniti Arrheniusovu teoriju. elektrolitička disocijacija kako bi se objasnilo porijeklo ovih potencijala. Nakon toga, 1902. godine, Y. Bernstein je razvio teoriju membranskih jona, koju su modificirali i eksperimentalno potkrijepili A. Hodgkin i A. Huxley (1952), a sada je široko prihvaćena. Prema ovoj teoriji, bioelektrični potencijali su uzrokovani nejednakom koncentracijom iona K, Na i Cl unutar i izvan ćelije i različitom propusnošću površinske membrane za njih.

Protoplazma nervnih i mišićnih ćelija sadrži 30-50 puta više jona kalijuma, 8-10 puta manje jona natrijuma i 50 puta manje jona hlora nego ekstracelularna tečnost.

Prepreka brzom izjednačavanju ove razlike koncentracije je najtanja (oko 100 Å) plazma membrana koja pokriva žive ćelije.

Stanična membrana sadrži vrlo tanke tubule - "pore" promjera nekoliko angstroma. Kroz ove tubule molekule vode i drugih supstanci, kao i joni čiji prečnik odgovara veličini pora, ulaze u ćeliju i izlaze iz nje.

On strukturni elementi lični ioni su fiksirani u membrani, što zidovima njenih pora daje poseban naboj i na taj način otežava ili olakšava prolazak jona kroz njih. Stoga se pretpostavlja da je prisustvo disociranih fosfatnih i karboksilnih grupa u membrani razlog što je membrana nervnih vlakana mnogo manje propusna za anione nego za katione.

Propustljivost membrane za različite katjone također nije ista, te se prirodno mijenja u različitim funkcionalnim stanjima tkiva. U mirovanju, membrana nervnih vlakana je otprilike 20-100 puta propusnija za K ione nego za Na ione, a kada je pobuđena, propusnost natrija počinje značajno da premašuje propusnost kalijuma membrane.

Da bismo razumjeli mehanizam nastanka membranskog potencijala mirovanja sa stanovišta Bernstein-Hodgkinove teorije, razmotrimo model eksperimenta. Prva polovina plovila ( pirinač. 117), odvojen umjetnom polupropusnom membranom, čije pore slobodno propuštaju pozitivno nabijene K ione i ne propuštaju negativno nabijene jone SO"4, ispunjen je koncentriranom otopinom K2SO4, a lijevo polovina je također ispunjena otopinom K2SO4, ali niže koncentracije.

Zbog postojanja koncentracijskog gradijenta, K ioni će početi difundirati kroz membranu pretežno od desne polovice posude (gdje je njihova koncentracija C1) na lijevu (sa koncentracijom C2). Sa svojim negativnim nabojem, elektrostatički će zadržati K ione na površini membrane s lijeve strane. Kao rezultat, membrana je polarizirana: između njene dvije površine nastaje razlika potencijala. Rice. 117. Pojava razlike potencijala na umjetnoj membrani koja razdvaja otopine K2SO4 različitih koncentracija (C1 i C2).

Membrana je selektivno propusna za K katjone (mali krugovi) i ne propušta SO4 anione (veliki krugovi 1 i 2 - elektrode uronjene u rastvor).

Ako sada spustimo elektrode u desnu i lijevu polovinu posude, električni mjerni uređaj će detektirati postojanje razlike potencijala, dok otopina s nižom koncentracijom iona K2SO4, u koju dolazi pretežno do difuzije pozitivno nabijenih iona K, će otkriti postojanje razlike u potencijalu. dobija pozitivan naboj u odnosu na rastvor sa višom koncentracijom K2SO4.

Razlika potencijala (E) u razmatranom slučaju može se izračunati pomoću Nernstove formule:

Mnogo je razloga da se vjeruje da se slični odnosi javljaju i u živim nervnim vlaknima, budući da je koncentracija K iona u protoplazmi više od 30 puta veća od koncentracije ovih jona u vanjskoj otopini, a organskih (bjelančevina i sl.) aniona protoplazma kroz membranu praktički ne prodire.

U stanju fiziološkog mirovanja, difuzija pozitivno nabijenih K iona iz protoplazme u vanjsku tekućinu daje vanjskoj površini membrane pozitivan naboj, a unutrašnjoj negativno.

Važan argument u prilog ispravnosti ove ideje bila je činjenica da se razlika potencijala izračunata pomoću Nernstove formule između vanjske i unutrašnje strane membrane mišićnog vlakna (oko 90 mV) pokazala bliskom onoj izmjerenoj u eksperimentima pomoću intracelularna mikroelektroda.

Također je utvrđeno da povećanje koncentracije K iona u vanjskom okruženju stanice, a samim tim i smanjenje razlike u koncentraciji ovih jona na obje strane membrane, dovodi do pada potencijala mirovanja, a u određenom rasponu koncentracija ovi pomaci kvantitativno se dobro poklapaju sa onima izračunatim pomoću Nernstove formule.

U slučaju kada je koncentracija kalijevih jona u ovoj otopini bila bliska intracelularnoj, utvrđena je razlika potencijala između unutrašnje i vanjske strane membrane, približno jednaka potencijalu mirovanja normalnog vlakna (50-80 mV). Smanjenje koncentracije K iona u unutrašnjem rastvoru dovelo je do prirodnog smanjenja ili čak distorzije potencijala mirovanja.

Ovakvi eksperimenti su pokazali da je gradijent koncentracije K iona zaista glavni faktor koji određuje vrijednost potencijala mirovanja nervnog vlakna.

Uz K jone, u nastanku potencijala mirovanja učestvuju i joni Na, koji difunduju u protoplazmu iz vanćelijske tečnosti, gde je njihova koncentracija visoka. Ovu difuziju uvelike ometa niska permeabilnost natrijum membrane u mirovanju. Međutim, difundirajući kroz membranu u protoplazmu, ioni Na ovdje prenose svoje pozitivne naboje, što donekle smanjuje vrijednost potencijala mirovanja stvorenog difuzijom K iona iz ćelije. Ovo objašnjava činjenicu da potencijal mirovanja većine nervnih ćelija i vlakana nije 90 mV, kao što bi se očekivalo da taj potencijal stvaraju samo K ioni, već 60-70 mV.

Dakle, vrijednost potencijala mirovanja nervnih vlakana i ćelija određena je omjerom broja pozitivno nabijenih K iona koji difundiraju u jedinici vremena iz ćelije prema van i pozitivno nabijenih Na iona koji difundiraju kroz membranu u suprotnom smjeru. Što je ovaj omjer veći, veći je i potencijal mirovanja, i obrnuto.

I kada se ove dvije vrijednosti izjednače, kada je broj iona kalija koji izlaze jednak broju jona kalija koji se vraćaju, dobijate ovaj plato.

Julius Bernstein je 1902. iznio hipotezu prema kojoj ćelijska membrana propušta K+ jone u ćeliju, a oni se akumuliraju u citoplazmi. Proračun vrijednosti potencijala mirovanja pomoću Nernstove jednadžbe za kalijevu elektrodu na zadovoljavajući način se poklopio sa izmjerenim potencijalom između mišićne sarkoplazme i okoline, koji je iznosio oko -70 mV.

Prema teoriji Yu Bernsteina, kada je ćelija pobuđena, njena membrana je oštećena, a ioni K+ izlaze iz ćelije duž gradijenta koncentracije sve dok membranski potencijal ne postane nula. Membrana tada obnavlja svoj integritet i potencijal se vraća na nivo potencijala mirovanja. Ovu tvrdnju, koja se prije odnosi na akcioni potencijal, pobili su Hodgkin i Huxley 1939. godine.

Bernsteinovu teoriju o potencijalu mirovanja potvrdio je Kenneth Stewart Cole, ponekad pogrešno napisan K.C. Cole, zbog svog nadimka, Casey ("Kacy"). PP i PD su prikazani na poznatoj ilustraciji Colea i Curtisa, 1939. Ovaj crtež je postao amblem Membrane Biophysics Group Biophysical Society (vidi ilustraciju).

Opće odredbe

Da bi se održala razlika potencijala preko membrane, potrebno je da postoji određena razlika u koncentraciji različitih jona unutar i izvan ćelije.

Koncentracije jona u ćeliji skeletnih mišića i u ekstracelularnoj sredini

I ispostavilo se da je napunjenost minus 92 milivolta.

Formiranje potencijala mirovanja

U ovoj tački, gde praktično nema razlike u smislu ukupnog kretanja jona kalijuma, primećuje se ravnoteža.

Čak ima i svoje ime - „ravnotežni potencijal za kalijum“. stvaranje blage (-10 mV) negativnosti unutar ćelije zbog nejednake asimetrične izmjene Na+ za K+ u omjeru 3:2. Kao rezultat toga, više pozitivnih naboja napušta ćeliju s natrijem nego što se vraća u nju sa kalijum. Ova karakteristika natrijum-kalijum pumpe, koja ove ione razmenjuje kroz membranu uz trošenje ATP energije, obezbeđuje njenu elektrogenost.

Rezultati aktivnosti membranskih pumpi za jonski izmjenjivač u prvoj fazi formiranja PP su sljedeći:

1. Nedostatak jona natrijuma (Na+) u ćeliji.

2. Višak jona kalijuma (K+) u ćeliji.

3. Pojava slabog električnog potencijala (-10 mV) na membrani.

druga faza: stvaranje značajne (-60 mV) negativnosti unutar ćelije zbog curenja K+ jona iz nje kroz membranu. Ioni kalija K+ napuštaju ćeliju i oduzimaju joj pozitivne naboje, dovodeći negativni naboj na -70 mV.

Dakle, potencijal membrane mirovanja je nedostatak pozitivnih električnih naboja unutar ćelije, koji je rezultat curenja pozitivnih jona kalija iz nje i elektrogenog djelovanja natrijum-kalijum pumpe.

Vidi također

Bilješke

Linkovi

Dudel J, Rüegg J, Schmidt R, et al. Ljudska fiziologija: u 3 toma. Per. s engleskog / uredili R. Schmidt i G. Teus. - 3. - M.: Mir, 2007. - T. 1. - 323 sa ilustracijama. With. - 1500 primjeraka.

- ISBN 5-03-000575-3

Wikimedia Foundation.

2010. Pogledajte šta je "potencijal odmora" u drugim rječnicima:

POTENCIJAL MIRANJA, električni potencijal između unutrašnjeg i spoljašnjeg okruženja ćelije, koji nastaje na njenoj membrani; u neuronima i mišićnim ćelijama dostiže vrijednost od 0,05-0,09 V; nastaje zbog neravnomjerne raspodjele i akumulacije jona u različitim...

Encyclopedic Dictionary Potencijal membrane mirovanja, razlika potencijala koja postoji u živim ćelijama u fiziološkom stanju. mirovanje, između njihove citoplazme i ekstracelularne tečnosti. U nervnim i mišićnim ćelijama, P. p obično varira u rasponu od 60-90 mV, a unutrašnji. strana… potencijal odmora

Encyclopedic Dictionary- napon mirovanja - [Ya.N.Luginsky, M.S.Fezi Zhilinskaya, Yu.S.Kabirov. Englesko-ruski rečnik elektrotehnike i energetike, Moskva, 1999.] Teme elektrotehnika, osnovni pojmovi Sinonimi mirni napon EN potencijal mirovanja odmor... ... Vodič za tehnički prevodilac

Potencijal za odmor- Potencijal odmora Potencijal koji postoji između sredine u kojoj se ćelija nalazi i njenog sadržaja... Objašnjavajući englesko-ruski rječnik o nanotehnologiji. - M.

Encyclopedic Dictionary- Potencijal neaktivnog neurona. Naziva se i membranski potencijal... Enciklopedijski rečnik psihologije i pedagogije

Potencijal za odmor- – razlika električnih naboja između vanjske i unutrašnje površine membrane u stanju fiziološkog mirovanja ćelije, zabilježena prije pojave stimulusa... Rječnik pojmova o fiziologiji domaćih životinja

Membranski potencijal snimljen prije početka stimulusa... Veliki medicinski rječnik

- (fiziološka) razlika potencijala između sadržaja ćelije (vlakna) i ekstracelularne tečnosti; skok potencijala je lokalizovan na površinskoj membrani, dok je njena unutrašnja strana elektronegativno naelektrisana u odnosu na ... ... Velika sovjetska enciklopedija

Brza oscilacija (šiljak) membranskog potencijala koja se javlja tokom ekscitacije nerava, mišića i određenih žlezdanih i vegetativnih ćelija; električni signal koji osigurava brz prijenos informacija u tijelu. U skladu sa pravilom "sve ili ništa"..... Biološki enciklopedijski rječnik

Knjige

• 100 načina da promijenite svoj život. Dio 1, Parfentyeva Larisa. O knjizi Zbirka inspirativnih priča o tome kako da promenite svoj život na bolje, od čoveka koji je uspeo da preokrene sopstveni život za 180 stepeni. Ova knjiga je nastala iz nedeljne kolumne...